研究内容侧重比较
1.化学感受机制方面
我国的化学生态学主要对农林业害虫研究,比如蚜虫、小菜蛾、绿盲蝽、斑潜蝇、瓜果实蝇等对农业为害比较大的害虫,也有部分益虫或资源昆虫,如食蚜蝇、家蚕、蜜蜂等。主要研究昆虫性信息素的分离、鉴定以及化学感受基因。在化学感受的研究中,嗅觉感受研究的成果比较多,味觉、视觉感受研究相对较少。在嗅觉感受蛋白研究中,气味结合蛋白与气味受体的研究较多,神经元膜蛋白研究内容最少。目前中国科学院动物研究所、中国农业科学院植物保护研究所、南京农业大学、浙江大学、中国农业大学、华中农业大学、河南农业大学等高校和研究所都在开展此方向的研究。我国在此方向的研究起步晚但发展迅速,目前和国际上研究进展同步。
在昆虫的嗅觉编码机制方面,国外的研究处于领先水平,主要特点是以模式昆虫黑腹果蝇为研究材料,取得了一些突破性的研究成果。如美国洛克菲勒大学Vanessa Ruta课题组在气味受体晶体结构的解析方面取得了突破性进展,该团队首先解析研究了ORco 蛋白的静态结构,该研究结果于2018年在Nature上发表。在该研究的基础上,2021年该团队又进一步解析了气味受体与气味分子结合时的动态结构,研究成果再次发表在Nature上。2020年3月4日瑞士洛桑大学和美国犹他大学的研究人员在Nature杂志发表了题为Olfactory receptor and circuit evolution promote host specialization的研究报告,揭示了Drosophila sechellia这类果蝇“挑食”的生物学原因。研究人员借助基因组编辑工具CRISPR-Cas9发现,一类气味受体蛋白OR22a在这些果蝇的感觉神经元中表达更为丰富,也正是OR22a氨基酸序列的微小变化导致了它们对特定食物的偏爱。该研究还入选了Nature公布的2020年度十大发现。
国内虽然在模式昆虫的研究中与国外还有差距,但在非模式昆虫特别是农林业害虫的嗅觉机制研究方面,国内科学家取得了一系列高水平的国际领先的研究成果。2020 年8月12日,中国科学院动物研究所康乐团队在Nature发表了题为4-Vinylanisole is an aggregation pheromone in locusts的论文。康乐团队通过分析群居型飞蝗和散居型飞蝗的体表和粪便挥发物,在35种化合物中鉴定到了一种由群居型蝗虫特异性挥发的气味4-乙烯基苯甲醚(4VA)。通过一系列行为实验确定该化合物对群居型和散居型飞蝗的不同发育阶段和性别都有很强的吸引力,能够响应蝗虫种群密度的变化。本项研究将昆虫化学生态学的研究提高到一个新阶段。除此之外,国内多个研究团队也在农业害虫棉铃虫、小菜蛾、烟青虫等的嗅觉研究方面取得了一系列的研究进展,在国际顶级杂志PNAS、Current biology、Molecular Biology and Evolution、Nature Communication等发表了多篇高水平研究论文并受到了国际同行的关注。
2.多营养级研究方面
植物-害虫-天敌等多营养级互作受到越来越多国内外学者的关注,并取得了一系列成果:鉴定了一批对昆虫或天敌行为具有调控作用的植物挥发物和昆虫信息素等,解析了昆虫或天敌对其的感受机制;进一步深入研究了植物次生代谢产物的多重生态学功能及其在植物中的合成网络;揭示了植物感受虫害或虫害诱导临近植物挥发物的分子机制。在应用层面,研发了一批害虫绿色防控技术和产品,完善了害虫监测和防控技术体系。相较于国外研究,国内研究更加关注天敌昆虫调控害虫生理和生态的分子机制研究,在重要生物学现象的挖掘方面稍显薄弱;植物代谢产物、挥发物等的分析技术有待进一步加强;植物-害虫-天敌协同进化的机制研究相对薄弱;缺乏优质高效天敌资源以及对天敌控害基因资源的挖掘和利用。
3.内共生菌生态功能研究方面
昆虫肠道微生物会对植物的防御反应做出响应,减轻或加重植物防御反应对宿主昆虫的影响。昆虫肠道微生物包括细菌、真菌、原物动物等,目前研究较多的是细菌。集中在以下几个方面:
(1)肠道微生物组在肠道中的功能和生态学,如昆虫的生活史和取食策略如何影响肠道微生组的生态学、环境的异质性如何影响昆虫的肠道微生物组。
(2)昆虫肠道微生物组与植物防御反应的互作,如植物防御反应如何改变围食膜的完整性和与微生物的联系、植物化学防御与肠道微生物的互作、肠道微生物对植物防御诱导调节作用的影响。
(3)宿主昆虫、肠道微生物与植物防御三者之间的互作关系,如植物防御、微生物与免疫信号系统之间的互作、植物源微生物对肠道微生物定殖演替的影响。目前,国内的研究多集中在昆虫肠道微生物的多样性、杀虫剂等异生物质对昆虫肠道微生物群落结构的影响,以及肠道微生物对异生物质的降解。(https://www.daowen.com)
4.寄生植物与寄主之间的互作关系方面
大约1%的被子植物是寄生植物,其寄生习性在被子植物中经历了12~13次的独立起源。寄生植物具有独特的生理、生态以及进化特性,但是到目前仍然还没有得到深入研究。寄生植物在进化过程中都进化出了一个特殊的器官——吸器(haustoria),而吸器是如何进化而来的,是由哪些关键基因调控的,目前仍然是未知的。寄生植物通过吸器与寄主形成维管束的连接,为研究寄生植物与寄主之间的互作提供一个新的模型,然而目前有关它们的相互作用研究还非常少,其互作分子机制还不清楚,特别是不同的寄主植物是如何感应寄生植物的寄生而做出不同防御机制,鲜有报道。通过组学手段,国内外研究者发现寄生植物与寄主间存在mRNA、次生代谢产物、蛋白质等物质的交流,同时也发现一些系统性信号的传递(如抗虫、盐胁迫、氮胁迫等系统信号),但其分子机制以及系统信号的本质是什么仍不清楚。目前,日本研究者已经建立了半寄生植物松蒿的遗传转化体系,在此研究领域取得了一系列比较前沿的工作进展。全寄生植物(如菟丝子、列当等)还没有建立遗传转化体系,虽然有报道可以利用寄主介导的RNAi来研究菟丝子基因的功能,但是其稳定性和规模性还远远不够。此外,菟丝子、独脚金、大王花以及松蒿等寄生植物已经获得了基因组信息,为寄生植物的功能基因组研究提供了有用的信息平台。目前国外对寄生植物的研究发展得比较快,在分子水平的研究上也十分超前;而国内对寄生植物菟丝子、列当及马先蒿等的研究大多停留在宏观层面,分子方面的研究还十分少,与国外相比有一定的差距。
5.重金属污染的生态影响研究方面
近年来,重金属污染引起的粮食安全问题引发了国人广泛关注。植食性昆虫作为植物的更高一级营养级在食物链中具有关键作用。且昆虫比大型动物更易于饲养,繁殖速率更快,且其生殖行为模式化程度高,是研究有毒化合物影响动物生殖系统及其行为响应的合适动物模型。目前国内外以昆虫为动物模型进行重金属生长发育和生殖系统的研究主要包括鳞翅目和直翅目等植食性昆虫。研究结果表明,重金属胁迫能抑制昆虫的生长发育并降低昆虫的生殖力。同时,在昆虫对重金属的积累、排泄和转移方面也有不少研究,发现昆虫能通过排泄、蜕皮等方式将重金属排出体外,或通过被取食的方式将重金属转移到下一营养级。目前国内在重金属影响昆虫生长发育、生理代谢等的研究较为明确,关于重金属在不同营养级的转移也有较多关注。然而目前这些研究还主要集中在行为和生理层面,对昆虫对重金属的代谢解毒,影响各生命表征的分子机制研究较少。在昆虫对重金属的可塑性方面没有长期的观测和研究,一般研究当代或连续三代昆虫对重金属胁迫的响应。国外以果蝇为动物模型,在研究动物对重金属的解毒机制上有较大进展,发现解毒重金属的关键解毒蛋白酶基因MT,在其基因上游有能特异结合重金属离子的金属反应元件,且在昆虫对重金属可塑性研究上有较长期(超过40代)的观测和探索。
6.作物抗性分子机制研究方面
近年来国际上在主要农作物抗病抗虫的分子机制和抗性基因的功能研究方面取得一系列重要进展,国内科学家在水稻抗稻瘟病、小麦抗赤霉病、水稻抗褐飞虱等领域也取得重大进展(Deng et al.,2017;Wang et al.,2020;Gao et al.,2021)。但是,国内在主要农作物抗病抗虫的化学生态学机制研究相对弱化,主要农作物抗病抗虫的主要化学物质是什么,这些物质到底在病虫害抗性中起多大的作用还不清楚。
7.蜜蜂与其天敌的协同进化方面
亚洲是蜜蜂(Apis sp.)资源最丰富的地区,也是蜜蜂天敌(胡蜂、蜘蛛、蚂蚁等)最活跃的区域,研究两者的协同进化具有得天独厚的条件,也取得了一定的进展。近年来,随着胡蜂的入侵及病原微生物的不断扩散,蜜蜂对不良环境的响应机制及蜜蜂与天敌的协同进化机制受到全世界的关注。国外更多地关注基础性问题,而国内更倾向于实际应用。两者的融合发展是未来的方向。
总的来说,国际化学生态学呈现出如下格局:传统研究内容和技术得以延续和深入,分子生物学和生物技术广泛渗入化学生态学领域;昆虫信息素和植物化学物质在害虫防治和植物源生物农药开发中得到越来越广泛的应用,而化学感受的分子机制和神经生物学机制、化学信号物质的生物合成途径等基础研究更加深入;海洋生物化学生态学研究呈现良好发展势头;高等动物和人的化学生态学研究亦有不少成果和应用。国际上昆虫信息素的分离、鉴定、合成和利用,已经形成了非常完整的体系,为其他类别的信息化学物质的研究和应用提供了借鉴。分子生物学和生物技术为深入阐明生物间化学联系的机制、活性物质结合蛋白或信号分子的功能验证、化学生态学的应用等提供了前所未有的技术支撑。
我国化学生态学的主要优势是在主要农作物和重要农业害虫上,其研究目的性强,具有更好的应用潜力。不足之处主要是我国多数研究属于起步阶段,研究积累不够,研究低水平重复比较多,创新性不够,研究的深入性有待提高。嗅觉化学感受研究多,味觉研究相对较少;我国对于昆虫信息素的分离和鉴定和国际上差距不大,但在合成和利用方面存在明显不足;目前对于植物信息化合物作用机制、行为影响方面的研究,我国可以说与国际上差距不大,但总的来说系统性不够。随着我国科技投入不断加大,越来越多年轻人加入化学生态学研究队伍,我国化学生态学的研究水平已有显著提高,相信将来会有更多领先世界水平的研究成果。