三、月季的育种

蔷薇属植物多为异花授粉植物，其中不少种都能相互杂交结实。其染色体基数为x=7，数量为2n=14、28、42、56，但多数种是二倍体或四倍体。商业栽培的月季品种通常是三倍体或四倍体。现代月季多为10多种蔷薇植物的后代，遗传差异较小，选择亲缘关系远的蔷薇进行远缘杂交，获得新型月季的可能性才能提高。

蔷薇属植物选育的主要标准是花型优美、有香味、花瓣质地硬、耐贮藏、产量高、抗病（主要为黑斑病和白粉病）、花色新奇（如蓝色月季）和专用品种（如提炼香精和药用成分）。采用的方法主要有杂交育种、突变和诱变育种、生物技术育种，但目前已获得的大部分品种的育成几乎都是通过杂交、突变等传统手段完成的，而且现在和将来传统育种仍将是蔷薇属植物品种改良的重要手段。

杂交在月季育种中发挥了巨大的作用，创造了庞大的现代月季杂交品种群，已知的月季栽培品种有80%是通过品种间杂交得到的。杂交育种时首先遇到的是月季花粉的可育性问题。月季花两性，单朵花期多为3d，花药比胚囊和卵细胞成熟早，但多数野生蔷薇的花粉萌发率较低，平均为22%。月季花粉一般在授粉24h后开始萌发，适宜温度为23～30℃，湿度为55%～70%，柱头分泌液的pH低，腐胺处理都利于花粉萌发。月季自交比异交结实率低，双亲染色体倍性相同时杂交易成功。

月季远缘杂交育种中还存在很多问题有待克服，其中最为重要的两个问题是杂交不亲和与杂种的高度不育。国内外的研究证明，重复授粉是非常有益的，可能是由于同一时间内母本柱头的成熟度和生理状况存在差异，在不同的时间内重复授粉可增加最有利于受精过程进行的机会，促进受精率的提高。重复授粉的次数以2～3次为好，过多地重复反而会损伤柱头，降低受精率。混合授粉则是用两种以上的花粉授于母本柱头。这是由于花粉的萌发具有剂量效应，在月季育种中有一定的作用。双亲有一个是原种或某一亲本具有标记性状时可采用蒙导法授粉，即母本不去雄，直接授以父母本混合花粉，这种方法不仅免去了去雄的麻烦，而且授粉率高。在现代月季作母本的杂交中，采用常规授粉即可，无需进行蕾期授粉、涂抹培养基等，剪短柱头和蕾期授粉试验因柱头手术所造成的伤口反而影响受精；柱头对远缘花粉的不亲和性反应不显著；雌蕊发育不成熟，过早的蕾期授粉会造成杂交失败。杂交过程中，赤霉素可以提高月季品种间杂交结实率，加速果实膨大，同时对克服月季种间杂交不亲和性也有明显作用。

近年来，胚培养在粮食作物和果树远缘杂交育种中得到了广泛的应用，有人在月季中尝试初步取得了成功。Gudin等最先通过月季幼胚培养成功地得到了1个变种间和1个种间的杂交后代，并提出月季的幼胚必须长到成熟胚的大小才能萌发；培养基中加入分裂素对胚的萌发没有促进作用；低温处理也可促进幼胚的萌发，在4℃低温下储藏1个月的幼胚生长速度提高，而且萌发时间提前3d，萌发率也有提高。胚培养尤其是幼胚挽救可能是克服远缘杂交不亲和的一个有效措施，而确定胚培养的最佳时期是试验成功的关键因素。(https://www.daowen.com)

月季的杂交育种在中国已拉开了帷幕，陈俊愉、马燕利用中国古老月季和国产野生蔷薇种与现代月季进行远缘杂交得到了多个观赏性和抗逆性均表现优良的品种。如“雪山娇霞”“一片冰心”“春芙蓉”等；黄善武等用抗寒种质弯刺蔷薇与现代月季杂交育出了耐低温、抗病性强、生长健壮的优良品种“天山之光”“天山之星”“天香”等。远缘杂交将是未来很长一段时间内月季育种产生突破性进展的重要途径。

育种学家对月季的突变体诱导表现出相当大的兴趣，自发突变经常发生并且增大了遗传背景。通常月季发生突变的频率较高，但不同的种群发生的几率有较大差异，如中国月季芽变比例相对较少，而杂种茶香月季由芽变产生的新品种达到品种总数的10%，小花矮灌由芽变所产生的新品种达到品种总数的30%。如“藤和平”“藤乐园”“藤伊丽莎白女皇”等都是由芽变产生的。据统计在1937～1976年期间培育出了5819个月季品种，有865个品种是通过自发突变育成的，其中289个是攀缘的。种类和品种间的突变频率差异很大，要注意突变调节基因的转移。离体技术在突变育种和有益突变体的繁殖方面发挥了重要的作用，突变体通过快繁和稳定性筛选得到新品种。

诱变育种就是人为用各种物理、化学和生物等因素诱导植物遗传性变异。随着核技术和现代化学诱变剂的发展，月季的诱变育种有较快的发展，突变品种数量迅速增加，日本、法国、加拿大近年来都用辐射诱变培育出了一些月季新品种。如来自“伊丽莎白皇后”的“保拉”和来自Rosa floribunda的“粉红帽”两个月季品种都是通过活性生长端芽的γ辐射获得的。研究发现，剂量40～50Gy的γ射线照射单芽插条易获得突变株。

生物技术育种是现代月季品种选育的一个新趋势。生物技术育种又包括体细胞杂交、基因育种等。最引人注目的是基因育种，因为与传统的育种技术相比，基因育种可有目的地改良花卉的某个性状而不改变其原有的特性，且大大缩短了育种周期，提高育种效率，最重要的是可以打破生物物种隔离，克服杂交育种无法解决的障碍。基因工程应用在花卉育种上起始于20世纪80年代末，而且很快就被用于月季的基因育种研究。蓝色月季是人们百年来梦寐以求的目标，要育成蓝色花需同时具备3个条件，翠雀素、黄酮醇共染剂和较高的pH。蔷薇属植物中不具有编码合成翠雀素的关键酶二氢黄酮醇3’，5’-羟化酶基因，所以在自然界无蓝色的蔷薇。利用传统的育种技术也不可能获得蓝色的月季。基因技术的发展为人们带来了希望。许多国家争相进行蓝月季的研究，如英国泰福特的国际生物工艺公司用翠雀属植物的蓝色色素基因导入月季来培育蓝月季。澳大利亚的Calgene Pacific公司成功地克隆到F3’，5’H基因，并与日本Suntory合作把CHS的启动子调控的F3’，5’H基因转入了玫瑰，还在抗月季黑斑病方面进行了应用基因技术的研究，并取得初步成果。

试管育苗与育种相结合，在培养基中加适量的理化诱变剂促使体细胞无性系变异和嵌合体产生，或用花药、花粉培养，诱导出单倍体植株等。已报道用0.25%的磺酸乙酯和钴60处理月季，可产生各种不同花色的月季，其花瓣数有的多达100多瓣。