四、百合的育种
（一）百合育种概况
百合的品种改良最早始于18世纪，日本人进行改良并育成了许多百合品种。欧美的育种始于19世纪，由日本引入Lilium×maculatum与欧洲原产的橙花百合或L. bulbiferum var. croceum杂交得到Lilium×hollandicum。其后许多原产亚洲的百合原生种，如卷丹、渥丹、铁炮百合、鹿子百合等被引入西方国家，开创了百合栽培及育种的新纪元，至今在英国皇家园艺学会登记的百合品种及品系已超过3500种。
百合属植物的染色体组以n=12为主，包括2对较大的近中节染色体及10对较小的近末端染色体。在天香百合、青岛百合、通江百合及山丹则出现有超额染色体的植株。
在园艺学上，英国皇家园艺学会根据百合生长习性、育种起源等将百合分为以下群系：亚洲型百合、僧帽型百合、圣母型百合、美洲型百合、铁炮型百合、喇叭型百合、东方型百合、杂项杂种、种、变种、品种及型。目前商业生产上使用较多的为铁炮型百合、东方型百合及亚洲型百合。每个群系的遗传来源不同。
铁炮型百合之亲本是铁炮百合、台湾百合和菲律宾百合。这三种百合中，台湾百合较铁炮百合具有更细长的叶片，外花被脊部有紫红色条斑，蜜腺纵沟内有乳头状细毛，茎较粗糙，而菲律宾百合有较长的花筒，较小的花及花脊红线较少。新铁炮百合是1928年日本人用铁炮百合与台湾百合杂交选育而成。铁炮百合的特点是花色纯白，多花，芳香，花呈喇叭形，早熟，耐热性强，栽培性良好，抗耐病性中等。今后的育种方向是大花型，花型朝外，单芽性和提高抗病性。
亚洲型百合的育种历史已有200年之久，曾为20世纪70年代荷兰的主要栽培品种。亚洲型百合的亲本为可爱百合、川百合、珠芽百合、山丹、渥丹、天香百合、垂花百合、宝兴百合和毛百合。亚洲型百合的特点是花多，色彩丰富，早生，少有香味，切花品种改良的目标是直立性、花梗坚实、抗叶烧、耐低光、易促成栽培、抗基腐等病害。
东方型百合的亲本是山百合、鹿子百合、日本百合等。东方百合是目前的主要栽培品系，优点是花大花多，香味浓郁，花型变化多，缺点是缺少黄色系，生育慢，抗病性差。
根据百合栽培种和原始种的分类意见，在人工育成的8类栽培杂种系统中有4类是利用原产中国的遗传资源育成的。估计在百合杂交育种历史中已经用过的中国百合资源种不足一半，中国和云南的百合资源利用潜力还很大，但是国内的百合育种工作还处于起步阶段。1980年以后，上海园林科研所等单位培育出了10多个种间杂种，如Lilium regale × L. amoenum（L. regalamoe）花玫瑰色，芳香；L. longiflorum× L. davidii（Lilium×longidavii）花淡橙色，适应性强；L. regale × L. davidii （Lilium×regadavii）花橙红，花瓣朝外；L. regale × L. sulphureum（Lilium×regasulphur）喇叭花型，紫被；L. longiflorum × L.dauricum花型大、向上，鲜红色。
云南具有许多优秀的百合种质资源，可以作为改良现代百合或育成新品种的材料，如野百合、文山百合、淡黄花百合、小百合、紫花百合、怒江百合、滇百合、蒜头百合、哈巴百合等。尤其是紫花百合植株矮小，花紫红色，是培育盆栽百合的珍贵资源，国内外尚未见利用的报道。
（二）百合的育种方法
1.杂交育种
杂交育种是当前百合新品种育成的主要手段。百合自交或杂交常会遇到受精前或授粉后的生殖障碍。克服受精前生殖障碍可使用生长调节剂处理，授粉后生殖障碍可使用热处理花柱、切柱授粉、混合花粉授粉等处理方法。而种间杂交或远缘杂交不亲和，除了有花柱抑制作用外，还有受精后的生殖障碍，需要依靠体外培养技术来挽救杂交胚，如胚培养、子房培养、子房轮切培养、试管内授粉等方式可供利用。
百合为双核型花粉。在种内杂交，铁炮百合呈现配子体型自交不亲和性。配子体型的不亲和性一般认为是由于免疫系统的反应，在柱头及花粉上存有特定的蛋白质发生识别作用。铁炮百合栽培种‘Hinomoto’在自交授粉后20h，花粉管伸长被抑制在柱头腔内。授粉后3～4d，花粉管伸长仍被抑制在花柱或子房上端，但实验证实这种抑制可能与蛋白质无关。在授粉前及授粉24h内利用X射线照射花柱可以打破铁炮百合自交不亲和性，因此铁炮百合自交不亲和性仍然可能是由花柱的分泌物造成的。(https://www.daowen.com)
铁炮百合自交不亲和性受温度影响大，在18℃时易发生自交不亲和，但在20～26℃时则不易发生。由此在授以不亲和花粉后，2h内以45℃温水处理5min可以促使花粉管正常伸长。在授粉后8h处理却发生不亲和性，因此打破不亲和性可以用温水处理。
种间杂交不亲和也普遍存在于百合的种间杂交，不亲和性的大小因物种亲缘性而异，例如台湾百合与铁炮百合易种间杂交。在百合种间杂交，切柱授粉有利于亚洲百合‘Enhantment’自交不亲和性打破，但铁炮百合种间杂交无用。百合属植物胚囊为贝母型，具有单倍体及三倍体的极核。胚、胚乳及母体组织的染色体数比为2∶5∶2。在百合种间杂交除了花柱－花粉间不亲和外，种间不稔与胚乳不正常发育及自发性的染色体损坏也存在，利用胚培养或子房轮切培养可挽救因胚乳不正常而导致的杂交胚早期死亡。
在铁炮百合与透百合杂交时，授粉后3d花粉管生长迟滞停留在距柱头约7cm处，即使以柱头嫁接也不能改善，显示在种间杂交除了柱头分泌物外，花柱内腔组织也扮演抑制花粉管伸长的角色。利用切柱授粉可使铁炮型百合与亚洲型百合杂交呈单向亲和，以亚洲型百合为母本花粉管不易进入子房腔内，反之则可，但花粉管仅有约2%穿入胚珠进行受精，同时杂交胚常发育不完全，需要借助胚培养等技术来解决。以胎座授粉方式也可克服种间杂交不亲和，将亚洲型百合‘Whilito’花粉授在铁炮型百合‘Gelria’胚珠附近，约有0.8%的花粉管穿入胚珠。
百合育种时经常可能碰到花期不遇的情况，花粉贮藏是必不可少的技术。一般而言，百合是在花朵即将开放而花药未裂开时收集花粉。花粉以灯泡照明加热1～4h，应注意温度不能过高，并放置通风地方，有助于花粉干燥开裂。花药开裂后将花粉收集在蜡光纸上，其后收藏在含无水氯化钙或硅胶干燥剂的容器内，在0℃条件下贮藏。百合的花粉寿命长，铁炮百合的花粉不经任何处理，在室温下放置60d仍有大约1%的活性。在低温低湿下则可长期贮藏，在0～5℃下干燥的百合花粉可以贮藏1年供杂交育种使用。
进行杂交前应制定明确的育种目标。根据研究结果，一般百合杂交倾向于母性，所以所选的母本应具有目标性状中的多数父本中不具备的特性。
杂交方法是将父母本分别种植在花盆内，待开花前1d，将母本的花粉去除，将花被合拢，用透明胶带粘上，再套上纸袋，当第二天母本的柱头产生黏液时用毛笔把父本的花粉黏于母本的柱头上，随后把花瓣合拢，用透明胶带粘上，再套上纸袋，以免其他的花粉落在柱头上。昆明植物园用此法杂交，筛选出光线百合×川百合的F1夏蝶百合，以及光线百合×兰州百合的F1朝阳百合。F1性状稳定，兼有父母本的特征，但更多的是遗传了母本的性状。
2.其他育种方法
百合育种其他方法主要有辐射育种、诱变育种、花药培养、基因工程育种等。
（1）辐射育种：一般采用钴元素辐射使百合发生变异。这种方法育成的百合新品种具有抗热抗寒、抗病等性状。
（2）诱变育种：可以采用高温和秋水仙素处理。秋水仙素处理最简单，选用细胞分裂旺盛的材料用秋水仙素处理。秋水仙素能在细胞分裂中期破坏纺锤丝的形成，使已经一分为二的染色体停留在赤道极上，不向细胞两极移动，细胞中间也不形成核酸，使原来应分为两个细胞的染色体停留在一个细胞核中，最后形成染色体加倍的细胞，产生多倍体植株。诱导的材料一般是百合鳞片和试管苗，秋水仙素为0.05%～0.2%。诱导材料经过繁殖筛选获得新品种。
（3）花药培养：在百合育种上可以克服不亲和性及自交弱势。以花药和胚培养可以获得单倍体，经过加倍获得纯二倍体。百合的花药培养至今报道不多。以铁炮百合花药培养为例，在含有110μM 2，4-D和3%糖浓度的培养基上有利于愈伤组织诱导。但是并不是每一种百合经此方式都可以获得再生植株。
（4）基因工程育种：是百合育种未来的发展趋势，但百合的转基因育种研究较少、成效缓慢。自2001年利用RT-PCR的方法从麝香百合的花芽中分离克隆了一系列花发育相关基因以来，百合ABCDE功能基因都已经得到，并在模式植物上得到表达。目前已经建立了东方百合的农杆菌介导的受体系统，龙牙百合遗传转化的快速高频再生系统，以及东方系百合杂种‘Acapulco’的转基因体系，并用农杆菌与胞质丝衍生愈伤组织共培养，获得东方百合转基因植株。转化方法上，基因枪法可能更适合于龙牙百合的遗传转化，但转基因植株与具有商品价值的新品种尚存较大距离。
利用分子标记技术构建遗传图谱，进行QTL定位，是分子标记辅助育种的较为深入的探索。所用标记技术有AFLPTM、RAPD，分别有报道百合抗Fusarium与TBV的分子标记辅助育种研究，构建了亚洲百合品种的抗Fusarium性连锁图谱，发现3个标记与抗性显著连锁。分析亚洲系百合花青苷色素、花瓣的花青苷与斑点的形成性状的遗传背景，认为单基因控制花瓣花青苷色素形成。百合为球根花卉的鳞茎类花卉，从种子到鳞茎膨大再到营养积累足够多至成花，除麝香系外均需要3～4年的时间，因此百合花的重要性状如花色、花开方向等性状的QTL定位对新品种选育尤为重要。