1.2.2蓝藻水华暴发与氮磷营养盐关系
(1)蓝藻的自身生理特征,促进蓝藻水华暴发
蓝藻是原核生物中最原始、最古老的藻类植物,出现在距今33亿~35亿年前,现在已知有1500多种,分布遍及世界各地。蓝藻成为优势与自身的生物生理特征密不可分。
①藻细胞外多糖的黏着作用形成大量的细胞空隙,增加藻细胞浮力。胞外多糖可防止噬藻体及抗菌剂危害藻细胞;蓝藻群体通常有成百上千,甚至上万个细胞组成,体积大,可阻止浮游动物的牧食,保持其在水体中的竞争优势[5]。通常以群体的方式上浮并形成水华。②铜绿微囊藻具有伪空泡结构,伪空泡成为调节蓝藻在水体中垂直位置的主导因素。蓝藻的伪空泡的结构可以使藻类提高浮力,使藻细胞在获取光能方面占据优势;伪空泡自身也能显著地散射光线,增大对其他藻类的遮光作用,因此伪空泡结构非常有利于富营养华的湖泊中蓝藻的生长并建立优势[6]。③蓝藻在能量的吸收利用方面具有优势。在高强度的光照条件下,很多浮游藻类的光合作用会受到抑制,进而影响生长,长时间受到高强度的光照射时,很多藻类的光合作用系统甚至会受到严重损害,但是水华蓝藻会在水面形成大的群体并聚集在一起,这样就能抵抗较高强度的光[7]。④蓝藻和其他浮游植物相比在较低CO2水平的环境中更具有优势,蓝藻普遍具有较高CCM机制效率的原因[8]。CCM机制的效率可以采用颗粒态rubisco的半饱和浓度Km(CO2)与表观光合作用半饱和浓度K1/2的比值表示,对于蓝藻类可达3个数量级以上[9]。⑤蓝藻能过量的吸收磷酸盐,聚磷能为处于磷饥饿状态或孢子萌发初期的细胞合成核酸和磷脂提供磷源[10]。在适宜条件下合成的大量聚磷能使许多细胞度过随后发生的磷饥饿期。⑥氮磷比下降有利于蓝藻生长。当营养盐浓度远远超过满足藻类生长需要的水平时,营养盐并不能主导藻类的生长和群落演替。对长时间序列卫星数据和营养盐数据的分析结果表明,巢湖藻类的生长和演替与氮磷比(TN∶TP)关系密切。当TN∶TP<29∶1,甚至低至5∶1~10∶1时,蓝藻在浮游植物种群组成中占优势,巢湖更容易出现蓝藻水华;而TN∶TP>29∶1,较少出现蓝藻水华。这主要是因为某些蓝藻(如鱼腥藻、长胞藻、单岐藻、简孢藻等)具有固氮能力,特别是氮相对较少的情况,如秋季;在夏季磷较多的时候,氮磷比下降,微囊藻水华就成为主导[11]。
(2)适宜的环境条件,促进蓝藻水华的形成
在合适的气象与水文条件下,蓝藻水华便会形成。全球气候变化带来温度升高、风速下降、极端气候频次增加等都更有利于蓝藻优势地位的确立和蓝藻水华的形成。
水温是影响蓝藻生长的重要条件。气候升高对蓝藻水华加剧也有显著影响[12],据统计,自1980年巢湖流域内气温升高了1.5℃,尤其春季升温特别明显,也是近年巢湖蓝藻水华高位波动的原因。巢湖除了微囊藻外,还有鱼腥藻、小环藻(硅藻)等。微囊藻最适生长温度为25℃或以上,3~4月份,巢湖地区日均温小于25℃,不利于微囊藻生长,鱼腥藻是水华优势种成;5~9月,日均温超过25℃,微囊藻是水华优势种;10月以后,日平均温度再次低于25℃,蓝藻水华再次以鱼腥藻为主导。小环藻则在温度更低的15℃左右形成水华。事实上,营养盐和温度对于蓝藻生长是一个双驱动的现象。在营养水平相似的年份,蓝藻对于气温,特别是前一年的冬季水温比较敏感,暖冬很容易导致第二年蓝藻水华大规模暴发;而在同样气温或水温条件下,营养盐高的年份蓝藻水华暴发规模、较大时间更长。(https://www.daowen.com)
风速对蓝藻水华的形成具有重要的作用。风速较大的时候(>3m/s)时,浅水湖泊水体就会强烈扰动,蓝藻会相对均匀地分布在水柱中,此时蓝藻不在水体表面聚集,并且风对蓝藻的漂移作用也不大。如果风速非常大,强烈扰动使水体浑浊,从而影响了水下的光强,另外水体强烈扰动不利于蓝藻的生长,因此不仅水面的蓝藻数量减少,蓝藻自身的生长速度也会减小。风速足够大的时候还可能会搅动湖泊中的底泥进入水体,从而产生絮凝作用使藻类下沉。当然,风浪也可能会促进底泥中的营养盐释放,从而致使风浪过后蓝藻的生长加快。风速降低到3m/s(大约为1级风)以下的时候,水体受到扰动减小,蓝藻就会上浮并聚集到水面,朝下风方面漂移,并最终在沿岸带聚集到一起,形成非常严重的水华[13]。
降雨对蓝藻水华程度有重要的影响。一方面降雨时光照不足从而影响了蓝藻的生长;降雨也可能促进了蓝藻的下沉从而使表面水华减轻;此外降雨通常伴随着大风,水体剧烈扰动不利于蓝藻的生长和水华的形成;同时如果降雨量大,湖泊总体水量增加,会在短时间稀释水体蓝藻浓度。但另一方面降雨会带来陆地上的地表径流,携带大量污染物进入湖体,降雨过后通常水体营养盐浓度会增高,随后蓝藻会有一个快速生长的过程,蓝藻水华强度和面积增大[14]。
(3)水体营养盐浓度升高,是导致蓝藻水华暴发的根本原因
一般说来,水体浮游植物生长与营养盐浓度,以及氮磷比存在一定的关系。也就是说,存在藻类几何级数增长的营养盐浓度变化下突变点和藻类生长不受氮磷浓度增加影响的上突变点。太湖浮游植物不受营养盐限制阈值(上限阈值)实验表明,夏季蓝藻水华暴发期间,满足蓝藻生物量快速增加的营养盐浓度阈值分别为总氮1.5~2.0 mg/L,磷0.15~0.20 mg/L。高于此阈值,藻类生长不受营养盐限制[15]。太湖浮游植物产生几何级数增长的营养盐阈值(下限阈值)实验表明,控制全湖叶绿素a浓度在16 μg/L以下,需要控制TN浓度在1.3 mg/L,TP浓度控制在0.08mg/L[16]。处于长江下游泛滥平原区的太湖和巢湖,具有较高的营养盐滞留率特点,湖泊发展历史时期即已具有较高的营养背景,非常容易富营养化[17]。处于云贵高原的断陷湖泊滇池、洱海,水量交换周期长,外源性氮磷负荷容易积累(徐晓梅等,2016,湖泊科学),超过了藻类生长上阈值。湖泊草型生态系统具有较高的弹性及抗拒外部胁迫的反弹能力,同时也是重要的碳库,发挥了重要的气候调节功能。然而,过去百年以来长江中下游地区的草型湖泊生态系统服务功能却在持续损失,随之而来的高氮磷条件下,草型湖泊向藻型湖泊演替[18]。
然而,蓝藻水华暴发又不仅仅受氮磷控制,还与水文气象等因素密切相关。因此,藻类生长的下、上阈值也是具有统计学特征。因此,相关营养盐的基准、富营养化标准,以及水华控制阈值都具有统计学的意义。