定向
定向
动物主动调整其身体或身体某部分的空间位置的行为。如青蛙伸舌粘取飞虫的取食行为,以及候鸟往返数千里飞翔于越冬及繁殖地的迁徙,就其需要精确地确定方向而言,都属于典型的定向行为。定向行为的对象可为外物,如鸟兽类使所筑巢穴有一定朝向(如避风朝阳)。空间位置可以指静止的位置,如动物休息时哪一部分贴附于基底都有定规。又如在阳光下,蜥蜴常根据外界温度而采取一定的体位方向使所吸收的日光足以保持体温大致稳定。再如猛兽隐藏树丛中准备伏击过路动物,必须维持朝向一定方向的警觉待动的姿态。但动物还要不断地活动,要觅食、求偶、避敌等等,这都存在定向问题。动物的捕食动作不仅要敏捷有力,而且一定要对准目标。飞鸟四出寻食路途迂回,甚至会遇到风雨,但却能顺利返巢。这一切的关键在于动物能辨别方向。在定向行为的全过程中随时都要辨别方向,校正可能发生的偏差。
一、方向与定向
动物的静止姿态和活动路线大都有明确取向。动物的四出觅食似无目的,但实际上有内在规律,或循气味、声响等线索,或采取某种程序按区搜索。例如,蚂蚁在植叶上常是沿某一边线(或左或右)循序查遍各区。再如海边的招潮蟹的巡视路线很像一朵花,自同一点出发沿辐射方向外出,画一个小弧回来,再沿另一辐射向外出,如此循序绕遍几个方向。
方向是就一定的参考系统而言。可能是针对一个点,例如,捕食的目标、求偶的对象、返归的巢穴等;也有的是就某个方面而言,例如,沿重力线有上下之分,上下本来只是相对而言,但若划定一个界面(如地面或水面),便有了绝对的分界。不过在一般描述中总采用一定的坐标系统。在左右对称的动物中,可以利用3组剖面将身体分为头尾、腹背和左右几个方面。在横剖面上,以头尾轴作中心还可分内外方向。至于动物在环境中的位置,则一般总是采取地理坐标,即东西南北方位。
二、体位的定向
动物不活动时的体位大多是相对于重力线、基底或外界光线而保持一定方向。在倾斜的地面上,体重较大的动物总力图保持其垂直轴与重力线一致。但重力对微小动物的影响就不如基底的影响大。例如,家蝇在顶板上和地面上的行动同样自如。许多水生动物因水浮力的关系,受重力的影响较小,而顶侧来的天光成为其重要的定向参考因素,这些动物总是保持背向天光的体位。再因为它们背侧皮色较深而腹侧较浅,所以与顶侧天光配合,还有利于隐形避敌。
三、行动路线的定向
对于短距离行动,地形或气味标记,便可引导动物直达目的地;而远距离航行则需要其他线索导向。从理论上讲,地球上两点相距不论多远,要在其间直线航行只需要知道方向和距离。只要取向正确,动物航行中所消耗的体力可有助于估计走过的距离,而局部地形则有助于辨识是否已到达目的地。因此定向就成为关键问题。仅仅知道东西南北各在哪方不行,要知道的是目的地在自己的哪一方。(https://www.daowen.com)
对于人类飞行来讲,只需要知道起飞地和目的地各自的经度纬度,便可在地图上找出方向和距离。但动物无相应机制。目前所能肯定的只是很多动物能以太阳或其他天体为定向的指针,不过这也只是指出动物四周的地理方位,并不能据此判定目的地在何方。对于地表观察者来说,天体位置是随时间而有规律地变动着,因此,还要借助定时能力来判断方位。
四、感觉辨向
准确地辨向有两个条件,一是要求来自导向因子的信息能沿直线行进。光线在均匀介质中是直线传播的,因此视觉成为高等动物的主要辨向感觉。相比之下,气味随气流变化而改变路线,依嗅觉寻找食源便不很准确。二是要求感官本身具备定向的结构。
动物可以感觉远距离发来的辐射,而且定位准确。例如,在人类的视觉范围之外,响尾蛇可察觉微弱的红外辐射;某些昆虫可感受紫外辐射以及光线的偏振方向;有少数鱼类可以在水中产生微弱电场,借此察觉一切游入电场内的其他生物;一些鸟类可以感觉天然磁场,欧歌鸲在天然磁场下采取一定方向,但在附加人工磁场后,即转而采取两者的合力方向。
五、航行定向
一切远出觅食后返巢饲雏的鸟兽都必须具有一定的辨向能力。蜜蜂离巢数百米觅食时,盘绕迂回飞行,而返巢时却可直线飞回,说明它能判断巢在自己的哪一方。也有令人难理解的例子,如鲑、鳗等远距离迁游和候鸟远距离迁飞是如何定向的。人们研究最多的是信鸽,将信鸽运至近千千米之外再释放,不到一天就可返回家。在陌生地点,它开始时只是绕圈飞,但越绕越大,然后便以近于直线的路程返家,直到发现熟悉一些的地形标记时才最后调准路线直抵家中。有些地面动物行走时沿途以分泌物标记,故可以循原路返回。实验证明,细腰蜂可以辨识巢穴周围的地形标记。可能很多动物在日常活动中是依靠辨识地形定向的,如信鸽在接近目的地时是如此。很多候鸟常沿河流、山脉、海岸线迁徙,可能便是把地形作为导航的一个手段。但无论气味标记或地形辨识都只能引导动物重走旧路,而不能解释信鸽在陌生地点被释放时的定向行为。
动物的各种行为都有针对的目标,因而都有定向问题。无脊椎动物中,定向能力以昆虫最为发达。脊椎动物中,则以鱼类、鸟类和哺乳类中一些年年远距迁徙的物种表现得最为突出。而且随着环境介质不同,动物演化出不同的定向手段。陆地上,气味标记是较古老的方法。在黑夜,在地穴和海洋中,某些飞行的和水生的哺乳动物演化出超声定向的本领。但定向能力最发达的还要属鸟类。有的候鸟能飞翔万里,具有敏锐的视力足以辨识大面积的地形特征。很多候鸟还具有生物钟,因此能借太阳或星辰指向,甚至在浓云密布的天气中,它还可借磁场来保持航向。