翼龙目

翼龙目

翼龙目(Pterosauria),希腊文意思为“有翼蜥蜴”,是一个飞行爬行动物的演化支。它们生存于三叠纪晚期到白垩纪末期,约2亿2000万年前到6550万年前。翼龙类是第一种能够动力飞行的脊椎动物。

它们的翼是由皮肤、肌肉与其他软组织构成的膜,膜从胸部延展到极长的第四手指上。较早的物种有长而布满牙齿的颌部,以及长尾巴;较晚的物种有大幅缩短的尾巴,而且缺乏牙齿。翼龙类的体型有非常大的差距,从小如鸟类的森林翼龙,到地球上曾出现的最大型飞行生物,例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙。

翼龙类常被大众媒体当成恐龙,但这是错误的。恐龙指的是特定的陆地爬行动物,包括蜥臀目与鸟臀目,并不包括翼龙类、鱼龙类、蛇颈龙类、沧龙类。这群动物通常被大众俗称为翼手龙(Pterodactyls),希腊文意思为“有翼的手指”。

发现历史

第一个翼龙化石是在1784年由意大利自然学家Cosimo Collini发现的。Collini当时将这些动物误认为海生动物,将它们的长前肢充当桨来使用。

一些科学家持续支持这个海生动物假设,直到19世纪30年代,德国动物学家Johann Georg Wagler仍提出翼手龙属的前肢是用来游泳的。在1809年,乔治·居维叶(Georges Cuvier)将一个在德国发现的物种命名为翼手龙属(Ptero-dactyle),并首次提出这种动物是种飞行动物。然而因为科学名称的标准化,翼手龙属的正式属名改成Pterodactylus。

自从1784年在索伦霍芬石灰岩层(年代属于侏罗纪晚期)发现第一个翼龙类化石后,在当地沉积层中已发现29种翼龙类。在1828年,玛丽·安宁(Mary Anning)在英国莱姆里吉斯发现著名的双型齿翼龙化石。

在1834年,Johann Jakob Kaup建立翼龙目(Pterosauria)。然而,在最早期的研究中,有时会采用Ornithosauria(意为“鸟类蜥蜴”)一词。

大多数翼龙类化石保存不够良好。它们的骨头是中空的,当沉积物堆积在它们身上时,骨头会被压平。目前保存最良好的化石是在1974年发现于巴西的Araripe Plateau。当沉积物堆积到这些化石上时,沉积物会压缩骨头,而非压碎骨头。

现在大多数古生物学家认为翼龙类是采用动力飞行,而非原先认为的滑翔飞行。翼龙类化石已在北美、南美、英国、欧洲、非洲、亚洲、澳大利亚等地发现,除了南极洲以外。目前已发现至少60属翼龙类,体型有的小如小型鸟类,有的大型翼龙类的翼展可超过10米。

翼龙类的翼膜由皮肤与其他软组织构成,由不同形式的紧密纤维补强。翼膜连接极长的第四手指与身体侧面(或是后肢)之间。

过去的观点认为,翼龙类的翼膜构造简单,仅由皮肤构成。但现在的观点认为,翼龙类的翼膜构造相当复杂,具有高度气动性,适合飞行。翼膜由皮肤、极薄的肌肉构成,由不同形式的紧密纤维补强,并具有复杂的血管系统。

某些大型标本的翼部骨头内有中空空间,证实某些翼龙类具有类似鸟类的呼吸系统。另外,根据至少1个标本的软组织,其呼吸系统延伸到翼膜内部。

翼龙类的翼可以分成3个部分。第一个部分是前膜(Propatagium),连接腕部到肩膀,位于翼膜最前端,是飞行时首先遭遇到空气的部分。某些化石证据显示,前3根手指之间也连接着前膜。翼的主要部分是臂膜(Brachiopatagium),从第四指延伸至身体两侧(或后肢)。但臂膜连接至身体两侧的哪个位置,仍有争议。某些翼龙类的后肢之间连接着膜,可能延伸至尾巴,称为尾膜(Uropatagium)。

连接到腕部的翅骨(Pteroid),是一种翼龙类专有的骨头,协助支撑腕部到肩膀的前膜。化石证据显示,前3根手指之间也连接着皮膜。因此,前膜的面积可能更大。古生物学界对翅骨角度的看法相当不同。大卫·安文等人认为,翅骨的角度往前,扩大前膜的面积。但这个论点是非常有争议的。在2007年,Chris Bennett认为翅骨的角度朝内,而非朝前,如同传统的看法。

古生物学家们经常争论翼膜是否也连接到后肢。喙嘴翼龙类的索德斯龙以及蛙嘴龙科的热河翼龙,还有桑塔纳岩层发现的翼手龙类化石,证实至少某些物种的翼膜有连接至后肢的。

然而,现代蝙蝠与飞鼠翼膜的连接方式上有相当大的不同,而不同种类的翼龙类可能也有不同的翼膜连接方式。研究显示翼龙类的四肢比例有相当大的不同,可能反映了不同的翼展方式。

许多翼龙类有蹼状脚掌,可能不是全部都有,蹼状脚掌可能具有气动上的作用,但也有研究认为蹼状脚掌是种游泳的证据。某些现代滑翔动物也具有蹼状脚掌,例如鼯猴。

颅骨、牙齿、头冠

大部分翼龙类具有修长的喙状嘴。大部分物种具有针状牙齿,而某些衍化物种则没有牙齿,例如无齿翼龙科、神龙翼龙科。某些标本的喙嘴保存了角质组织。

大部分主龙类的眼部前方有数个洞孔,而翼龙类的鼻孔与眶前孔连接,形成一个名为鼻—眶前孔(Nasoantorbial fenestra)的大型洞孔。这个大型洞孔可能具有减轻重量的功能,有助于飞行。

许多翼龙类的头顶具有头冠。第一个被发现头冠的翼龙类是无齿翼龙,其尖头冠往后。某些物种的头冠形状特殊、巨大,由骨质分叉支撑着角质组织构成,例如古神翼龙科与夜翼龙。

自从20世纪90年代以来,新发现的化石与研究发现翼龙类普遍具有头冠,与过去的观点不同。翼龙类的头冠主要由角质组织构成,甚至是全部,因此很少在化石化过程中保存下来。

科学家借由紫外线技术,检验出翼手喙龙与翼手龙属的化石也具有头冠。根据过去的理论,只有衍化的翼手龙类具有头冠;而近年发现的翼手喙龙、奥地利翼龙也具有头冠,证实部分喙嘴翼龙类也具有头冠。

翼龙类并没有发现羽毛证据,但至少部分翼龙类覆盖着毛,类似哺乳类的毛,但非同源演化的结果。翼龙类的毛与哺乳类的毛发并不一样,而是独特的结构,为趋同演化的后果。虽然在有些例子里,翼膜上的纤维被误认为毛,有些化石的头部与身体上的确有毛的压痕,例如索德斯龙,翼龙类的毛不类似现今蝙蝠的毛,这是另一个趋同演化的例子。毛的出现是基于飞行的需求,也显示翼龙类是温血动物。

行 走

翼龙类的臀窝是稍微往侧上方,股骨头适度的往内侧弯,显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时,大腿可能抬高到与身体平行的高度,类似现代的滑翔蜥蜴。过去曾有争论翼龙类在地上移动时,是采用四足方式还是二足方式行走。1980年,古动物学家凯文·帕迪恩(Kevin Padian)指出较小的翼龙类有较长的后肢,例如双型齿翼龙,它们除了飞行以外,行走与奔跑时可能采用二足方式,如同现代的走鹃。现在已发现大量的翼龙类足迹,呈现出明显的后肢四趾与前肢三趾的足迹,可证实翼龙类的确以四足在地上移动。较大的翼龙类有较小的后肢与大型的身体前半段,一般认为它们在地面上移动时使用四肢。根据目前所发现的翼龙类足迹化石,可以发现它们正在涉水或找食物,还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。大部分的脊椎动物是趾行动物,行走时以脚趾接触地面,脚踝不接触地面;从足迹化石显示,翼龙类行走时以脚掌接触地面,类似人类与熊,都属于蹠行动物。神龙翼龙科的足迹化石显示,至少有部分翼龙类行走时采取直立步态,而非往两侧延展的步态。

传统的观念认为,翼龙类在地面的行动相当笨拙、不方便;但研究发现,至少部分翼龙类(尤其是翼手龙亚目)能够顺利的行走、奔跑。与其他翼龙类相比,神龙翼龙科与鸟掌翼龙科的前肢相当长;神龙翼龙科的手臂骨头与掌骨特别地修长,它们的前肢比例,接近善于奔跑的有蹄类哺乳动物。它们的后肢不适合高速奔跑,但步伐比其他翼龙类更大。神龙翼龙科可能无法奔跑,但它们可以快速、有效率地行走。

借由比较翼龙类与现代鸟类的手掌、脚掌与身体的比例,科学家可以推测翼龙类在地表的生活方式。与神龙翼龙科的体型与后肢相比,它们的脚掌相当小,脚掌长度是胫骨的25%~30%。这显示神龙翼龙科较适合在干燥、硬的地面上行走。无齿翼龙的脚掌较长,长度是胫骨的47%。滤食性的翼龙类(例如梳颌翼龙超科)具有非常大的脚掌,举例而言,翼手龙属的脚掌长度是胫骨的69%,而南翼龙的脚掌长度是胫骨的84%,大的脚掌、胫骨比例代表它们适合在软而泥泞的地面行走,类似现代鸟类。

繁 衍

关于翼龙类的繁衍行为的资料很少。在中国辽宁省的一个采石场发现了1个翼龙类的蛋,同一个地点也发现了许多著名的有羽毛恐龙。这个蛋被压扁,但没有破碎的迹象,显示这个蛋有皮革质的外壳,如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已经发展良好,显示翼龙类出生后不久就可以飞行。索伦霍芬石灰岩发现的非常年轻的个体可以证实,该个体可能飞跃潟湖的中央时,摔落并淹死。目前不确定翼龙类的父母是否会照顾后代,但从它们相对较早的飞行能力,显示幼年体并非完全依靠亲代。

2007年,一个关于翼龙类蛋壳结构与组成的研究,指出它们可能会掩埋它们的蛋,类似今日的鳄鱼与乌龟。对于早期的翼龙类,将蛋掩埋可以减轻蛋本身所需的重量,但会限制翼龙类所能生存的环境;在鸟类出现后,更会面对鸟类的竞争。另一种可能则是将蛋置于身体之下,直到孵化前,类似某些蜥蜴的做法,但大部分主龙类不采用此方法。

起 源

翼龙类的骨骼结构因为适应飞行而有大幅改变,而且没有它们最直接祖先的描述,所以目前对翼龙目的起源了解不多。因为它们的踝部结构,翼龙类被认为与恐龙是近亲。目前已有数个相关理论,其中近年最盛行的是类似Scleromochlus的鸟颈类主龙,或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物。目前至少有一位翼龙类专家,大卫·安文(David Unwin),认为这些动物因为个别的生理特征,都不符合翼龙类祖先的假设。因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应,所以它们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线,鸟类的飞行演化途径是“从树往下的”。大多数方案认为翼龙类是从长腿的陆地奔跑动物演化而来的,如Scleromochlus或沙洛维龙,上述两者都有皮膜,从后腿延展至身体或尾巴。这些研究显示翼龙类的飞行演化途径是“从地面往上”,或是攀爬悬崖。

2008年,一份研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。

灭 绝

一般认为早期鸟类的竞争,导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期,只发现大型翼龙类;而较小的物种灭绝,生态位由鸟类取代。但是,化石纪录中缺乏小型翼龙的现象也可能是因为它们的骨架脆弱、难以保存所致。白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其他动物。其他人提出大多数翼龙类依靠海洋的生活发展。所以当这次灭绝事件严重地影响翼龙类赖以为生的海洋生物时,翼龙类灭绝了。