近代生理学的发展

二、近代生理学的发展

随着源于意大利的文艺复兴运动的兴起和发展,自然科学也随之发展起来。人们不再满足于按宗教教义对人体所做的牵强附会的解释,而是以面向现实的态度去探索人体的真实结构和功能。在近代生理学的发展中,Vesalius创立的解剖生理学和Harvey开创的活体解剖研究方法,使生理学成为一门实验研究性的科学,同时为其后的分析和综合生理学的发展奠定了基础。

(一)解剖和实验生理学的发展

Vesalius(1514~1564)是Sylvius(1478~1555)的学生,Sylvius是Galen的追随者,在其研究中发现了中脑导水管。Vesalius接受了脑室学说,并进行了认真的科学观察。他在汲取前人正确知识的基础上,敢于向其错误提出挑战。他认为自然的研究必须是真实地描述人体的构造,而不管这些描述与古代权威观点有何不同。在这种创新性思想的支配下,Vesalius通过动物活体解剖和人尸体解剖的观察,对人体的生理功能有了一定的认识。在1543年发表的《人体构造》一书中,他指出Galen的许多错误。Vesalius创立的解剖生理学堪称文艺复兴精神的化身,对建立现代实验观察和研究有很大的影响,并为其后Harvey的实验生理学打下了基础。

在17~18世纪,不断发展的自然知识证明唯物主义具有普遍的真理性。当时得以充分研究的力学和数学,使人们把力学看作是解开自然奥秘的钥匙。虽然当时Bacon(1561~1626)提出科学的结论应以事实为依据,并从事实出发走向广泛的概括,但一些生理学研究者仍把人和社会都比作机械。机械唯物主义(mechanical materialism)尽管否认生命现象有它本身的规律,但在生理学的研究中还是起到了积极的作用。法国的哲学家和科学家Descartes(1596~1650)根据角膜受到刺激必然引起眼睑闭合的现象,提出了“反射”概念。他把人体对刺激的规律性反应与光线从镜面反射出来类比,认为是从脑内反映出来的。他认为人体的反射是由于一种极为轻巧的粒子由感官入脑,又由脑投射至肌肉;动物的活动都是对外界一定刺激的反应。这种具有唯物观点的进步思想,为以后的神经系统生理学的研究和发展指出了方向。但他又认为人的精神活动不是反射而是灵魂,灵魂具有理解、想象和记忆等形式。他把人的精神活动和躯体运动分离开来,看成是两类不同本质的事。这是二元论的唯心主义观点。

当时的人们认为人的血液循环、呼吸运动和肌收缩等基本上都是机械过程。在今天看来,用机械论的观点解释人体生命活动显然是错误的,但在当时的条件下,抛弃唯心主义的思想和观点,把人体的功能活动同当时的自然科学进展相联系,对生理学的研究是有积极意义的。机械唯物论在Harvey对血液循环的解释中就发挥了巨大的作用。

1628年,英国医师Harvey(1578~1657)所著的《心与血的运动》一书出版,标志生理学真正地成为一门实验性科学。与Harvey同时期的实验自然科学和理论自然科学的奠基人Galileo(1564~1642)认为,在从对自然现象的感性知觉走向对自然现象的理论理解的认识过程中,必须应用分析和综合的方法,可靠的知识表现为综合知识与分析知识、感觉知识与抽象知识的统一。正是在Galileo实验性科学思想的影响下,Harvey通过对多种动物进行活体解剖和生理实验,结合在人体内的观察和分析,证明了心脏和动脉及静脉构成了循环运输血液的功能系统,心脏是循环系统的中心,心脏将血液压入动脉,血液通过静脉回流入心。限于当时的研究技术,尚不能观察到毛细血管。但Harvey在已有的科学实验的基础上,通过逻辑思辨,推断在动脉和静脉之间存在着微小血管,使二者得以沟通连接。

在Harvey去世后,意大利解剖学家Malpighi(1628~1694)在1661年用显微镜发现了毛细血管,完善了血液循环的概念,同时也证实Harvey的推断是正确的。

Harvey的功绩不仅在于证明了血液循环的基本规律,更重要的是开创了“活体解剖”的研究方法,为生理学开辟了实验研究的道路。因为只有通过实验研究,才可能阐明人体生命活动的发生过程和影响因素,才可能对各种生理功能的发生机制进行深刻的分析。恩格斯曾高度评价Harvey的工作,他说:“血液循环的发现把生理学确立为科学。”(https://www.daowen.com)

随着在化学研究中产生的氧化概念和空气中的氧被成功分离,使得人们把这些知识用于研究和解释生物体内的功能活动。法国化学家Lavoisier(1743~1794)通过测定豚鼠在单位时间内的CO2产量和产热量,发现动物体所产生的热和CO2同外界一样都是碳氧化的结果,动物的呼吸是氧化的过程。这一发现的意义在于阐明了非生物的变化和生物体的活动具有共同的物质基础。其后,Helmboltz(1821~1894)主张人体内的能量来自食物的化学能,他认为所有的自然现象都可转为物质现象。当时的化学论观点认为,机体内的一切变化都是发酵的过程。

Decartes认为动物元气是存在于脑室内的液体,管状的神经内部为髓,神经的一端在脑内,另一端在皮肤等处;当外部刺激作用于感官后,就牵动了这些纤维,并使脑内的小孔打开,动物元气便流入神经管至肌肉并引起相应的运动。但Monro(1697~1762)和Haller(1708~1777)等在实验中观察到,切断神经后再刺激肌,肌仍有收缩能力;切断神经后也没有液体流出,表明神经活动和肌的收缩不需要动物元气。统治了约1600年的动物元气的思想被彻底否定。基于此,人们设想神经和肌具有电流的性质。意大利学者Galvani(1734~1798)自1780年开始研究生物组织的放电现象,终于在1794年证明了神经肌具有放电的功能。

法国生理学家Müller(1801~1858)观察到光、打击和电流等作用于眼都可引起光感,用电流刺激眼、耳和皮肤可分别引起光觉、听觉和触觉。他认为每个感官都有它特殊的感觉,每一感官的神经都有它的特殊神经能量,感觉中枢所觉察的只是感官神经本身性质或状态的变化,而不是外界事物本身的性质,他称此为“特殊神经能量定律”(law of specific nerve energies)。他观察到的结果对进一步研究感觉功能的发生及机制是有意义的,但他认为不同的感官神经中有不同的特殊能量是没有根据的。另外,从“特殊神经能量定律”出发,他得出了有利于二元论和唯心主义认识论的错误结论,认为脑只能感受被刺激神经的某种状态,但不可能从中推论出引起刺激的外界事物的性质,这就意味着感觉不是外部世界的反映,因而客观世界是不可知的。

(二)分析和综合生理学的发展

法国生理学家Bernard(1813~1878)在对体内糖代谢和肝功能的研究中观察到:糖和糖原的转化以及糖代谢过程中都有神经系统的作用;生理活动是体内各部分相互联系和彼此制约的整体作用过程。他称这种作用为“生理学的综合”。在分析和概括人体内复杂的生化反应时,他指出人同时处于外环境和内环境之中,认为内环境的恒定是自由和独立的生命赖以维持的条件。

美国生理学家Cannon(1871~1945)在Bernard工作的基础上,提出了内稳态(homeostasis)的概念,把人体内部保持恒定的状态称为平衡(equilibrium)。他分析指出,整体内功能状态的协调是一个复杂的过程,需要各器官功能的相互作用和配合,这样才能在一种变化的状态中保持相对的恒定。Cannon不仅提出了内稳态这一重要概念,还通过大量的生理实验研究,论证了人体是许多对立的物质过程的统一体,生理功能的维持是这些对立过程的统一。Bernard提出的内环境和Cannon提出的内稳态概念,其实质都是理论上的创新,为此推动了生理学研究的发展。

俄罗斯生理学家Pavlov(1849~1936)创立了保持机体完整性的慢性实验方法以研究消化的功能。慢性实验方法为综合地研究动物整体的功能活动开辟了新的途径。他还对循环和脑的高级神经活动进行了研究,尤其是提出了条件反射和两个信号系统的学说,证明了人体的生命活动是作为一个整体在大脑皮质的调节下进行的。