机体体温的稳定机制
机体体温稳定是相对的,因为环境温度的改变和机体功能状态的变化,都可使体温产生波动。人类生存的环境温度变化范围很大,在我国北方有些地区,每年的温度变化可达70~80℃;机体在运动时体温也可比安静时有所升高。但是,在外界温度随季节变化的过程或机体处于不同的状态下,个体的体温始终能保持相对的稳定。这是因为在人类进化的过程中,发展了完善而精确的体温调节机制,该机制使机体通过多种方式以适应环境温度变化和维持体温的相对稳定,以确保生命活动得以正常进行。
在不同的环境温度中,机体通过皮质意识活动,改变其行为方式(如增、减衣着,改变姿势和运动量等)来维持体温的相对稳定,称为行为性体温调节(behavioral thermoregulation)。在此基础上,通过机体的体温调节中枢和体内多个系统活动,改变和平衡产热与散热的过程以实现体温在正常范围内波动,这种调节机制称为自主性体温调节(autonomic thermoregulation)。以下仅介绍自主性体温调节的有关机制。
(一)温度感受器
根据感觉器存在的部位,可分为外周和中枢温度感受器。两种感受器的作用相互协同,准确地为体温整合中枢提供整体瞬时温度变化的信息。
1.外周温度感受器 分布在全身的皮肤、体表黏膜和腹腔内脏,是游离的神经末梢。根据对温度感受范围的不同,分为温觉和冷觉感受器。
皮肤的冷觉感受器数量约为温觉感受器的4~10倍。在体温调节中,皮肤感受器主要感受外环境的冷刺激以防止体温下降。在人体,一般在额部皮肤温度约30℃时引起冷的感觉,在35℃时开始出现温的感觉。
2.中枢温度感受器 中枢神经系统内对温度变化敏感的神经细胞称为中枢温度感受器。这些神经细胞分布在脊髓、延髓、脑干网状结构和下丘脑。用电生理学记录单根神经纤维放电方法观察到,局部加热时放电活动增加的神经细胞称为热敏神经细胞(warm-sensitive neuron),局部冷却时放电活动增加的神经细胞称为冷敏神经细胞(cold-sensitive neuron)。下丘脑的温度敏感神经细胞对局部温度变化非常敏感,仅0.1℃的变化就能引起这两种温度敏感神经细胞放电频率的改变,且不出现适应现象。下丘脑的视前区-下丘脑前部(preoptic anterior hypothalamus,PO/AH)中,某些温度敏感神经细胞还能对下丘脑以外部位传入的温度变化信息发生反应,表明来自中枢和外周温度感受器的信息都会聚于这些神经细胞。此外,这类神经细胞能直接对致热原5-羟色胺和去甲肾上腺素以及多种多肽类物质发生反应并引起体温的变化。
(二)体温调节中枢
体温调节中枢(thermotaxic center)存在于从脊髓到大脑皮质的神经功能网络内。体温调节的中枢整合部位及机制等均有待于进一步研究。目前认为,体温调节的基本中枢位于下丘脑。
在20世纪30年代,在多种恒温动物分段切除脑的实验中观察到,只要保持下丘脑及其以下结构完整,动物的体温能保持正常。进一步实验证明,PO/AH区是体温调节中枢整合的中心。主要证据有:①破坏PO/AH区,体温调节反应明显减弱或消失;②PO/AH区既能感受局部温度的微小变化,又可整合机体其他部位传入的温度信息,引起相应的体温调节反应;③致热原等化学物质能直接作用于PO/AH区的温度敏感神经细胞引起体温调节反应。(https://www.daowen.com)
由PO/AH区发出的指令性传出信号,可通过以下几个方面的作用以维持体温的相对稳定:①躯体神经引起行为性体温调节活动和骨骼肌紧张性的改变;②交感神经调节皮肤血流量、汗腺分泌和无寒战产热;③内分泌腺活动调节机体在不同状态下的代谢水平。
体温调节中枢维持体温相对稳定的机制至今尚未阐明。目前用“调定点”学说给予解释。该学说认为,在下丘脑PO/AH区中有一个控制体温的调定点(set point for temperature control),PO/AH区的温度敏感神经细胞是起调定点作用的结构基础。调定点所规定的温度值的高低决定着体温水平的高低。当机体的体温调定点设定在一个温度值时,热敏神经细胞和冷敏神经细胞的活动处于平衡状态,使产热和散热过程也处于平衡状态,体温维持在调定点设定的温度值水平。当体温变化的信息使调定点的水平改变时,热敏神经细胞和冷敏神经细胞的活动便发生相应变化以调节机体的产热与散热过程;当体温变化到调定点的温度值时,热敏神经细胞和冷敏神经细胞的活动在新的体温水平重建平衡,产热和散热又处于动态平衡,体温也被稳定在这一新水平上。疾病状态下,致热原引起体温调定点上移,PO/AH区的热敏神经细胞对温度反应的阈值升高,冷敏神经细胞的阈值降低,体内产热活动加强,散热活动减弱,于是体温升高,出现发热。
(三)体温调节的过程
机体在寒冷和温热的环境中,尽管体温可发生波动,但在一定的时间内仍能保持在36.5~37.5℃,这是因为机体的体温调节机制使产热和散热活动之间维持动态平衡所致。
环境温度降低时,体热散失增多;环境温度升高时,体热散失减少;由于原有的产热和散热之间的平衡被打破,故前者可引起体温降低,后者致体温升高。环境温度和体温降低或升高的变化,通过刺激外周和中枢不同性质的温度感受器,传入冲动至大脑皮质和下丘脑的体温调节整合中枢,传出冲动通过改变体内的代谢水平和相应器官的活动,进而使机体的产热量和散热量达到新的动态平衡,使体温保持相对的恒定(图3-4,图3-5)。体温的相对恒定是内稳态的基础条件。在正常体温范围内,参与体内生化代谢所需酶的活性处于最佳的状态,保证了各种生理功能的进行。

图3-4 体温升高及其调节
在意外情况下,机体长时期地处于寒冷的环境中且又不能及时地补充消耗的能量时,必将使体内的能量物质逐渐减少,出现产热减少散热增多,使体温降低,重者可发生冻伤、冻僵甚至死亡。

图3-5 体温降低及其调节