细胞膜的主动转运功能
细胞膜对物质的主动转运分为原发性和继发性两种方式。物质越膜运动时，直接依赖ATP分解供能才得以完成，为原发性主动转运；物质越膜运动时所需能量，间接来自ATP的分解，则称为继发性主动转运。
（一）原发性主动转运
1．Na＋泵 在细胞膜的主动转运中，研究的最充分的是Na＋－K＋泵，简称Na＋泵（sodium pump），因为，Na＋、K＋的转运对细胞的代谢和功能活动极为重要。
（1）Na＋泵的结构和特性：Na＋泵是镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的一种具有ATP酶活性的特殊蛋白质。初步研究表明，Na＋泵至少由4个α亚基和3个β亚基构成。不同的细胞因其功能特性不同而分布有不同的亚基，但在所有种属的组织细胞膜上都分布有α1亚基，α2分布在骨骼肌、心肌和脑，α3主要分布在脑和心肌，α4仅分布在人和大鼠的睾丸。Na＋泵的结构及作用正在逐渐被认识，但β亚基的功能至今未阐明。
在Mg2＋存在的情况下，膜内Na＋浓度升高和膜外K＋浓度升高过程中引起的信息变化使Na＋泵激活；每消耗1个ATP分子，可将3个Na＋（或2个Na＋）移出膜外，同时把2个K＋移入膜内，从而维持膜内外的K＋浓度为30∶1，Na＋浓度为1∶13的不均匀状态。Na＋泵活动消耗代谢能的20%～30%。在缺血缺氧或使用代谢抑制剂后，由于细胞内ATP生成减少，可引起细胞内外Na＋、K＋的浓度差减小。
（2）Na＋泵活动的意义：Na＋泵的活动具有如下的生理意义：①使膜内外的Na＋和K＋分布不均，由Na＋泵活动造成的膜内外Na＋和K＋的势能贮备，为可兴奋细胞产生电活动提供了基础。②使细胞内、外液的晶体渗透压保持正常，细胞外液的晶体渗透压主要由Na＋维持，细胞内液主要由K＋维持。Na＋的亲水性强，Na＋被泵出细胞，防止了细胞水肿的发生，使细胞的形态和功能保持正常。③细胞内高K＋为细胞内许多代谢反应如蛋白质和糖原的合成等提供了必需的条件。④Na＋泵活动形成的Na＋的势能贮备，提供了Na＋－H＋和Na＋－Ca2＋交换的动力。通过Na＋－H＋交换机制，把细胞代谢产生的H＋排出，以维持细胞内pH的正常。通过Na＋－Ca2＋交换机制，把细胞内的Ca2＋移至膜外，使细胞内Ca2＋浓度保持稳定。⑤使在小肠和肾小管部位的葡萄糖和氨基酸的继发性主动转运得以实现。⑥通常情况下，Na＋泵每分解1分子ATP，可排出3Na＋和移入2K＋，其生电作用参与了静息电位的形成。⑦Na＋泵活动可能参与细胞内的信息传递过程，尤其可能作为内源性洋地黄的受体参与信息传递，从而介导内源性洋地黄增加心脏和血管的收缩性。⑧伴随ATP分解供能，生成的ATP可刺激细胞的生物氧化过程，不断生成ATP和热量以供生命活动的需要和维持体温。
2．其他的离子泵活动及作用 除Na＋泵外，还有Ca2＋泵、Cl－泵和H＋泵等，这些离子泵都是以分解ATP为能量来源，对有关离子进行主动转运。Ca2＋泵主要分布在肌细胞内的肌质网膜上，在肌浆中Ca2＋增高时被激活，能逆浓度差地把胞浆中的Ca2＋泵入肌质网中，使肌浆中的Ca2＋浓度在短时间内降低100倍以上，进而使同肌钙蛋白结合的Ca2＋解离，肌细胞由收缩转为舒张。Cl－泵主要分布于胃黏膜泌酸细胞膜上，同胃酸分泌有关。H＋泵分布在质膜上，泵出H＋，以维持细胞内外的离子平衡和酸碱平衡；H＋泵也分布在线粒体膜上，与代谢能转化为ATP有关。
3．入胞和出胞 细胞外液中的大分子或物质团块进入细胞内的过程为入胞（endocytosis）。细胞把大分子内容物排出的过程为出胞（exocytosis）。
（1）入胞：主要见于血浆中脂蛋白颗粒、大分子营养物、某些激素、病原体和异物等进入细胞的过程。首先，细胞对环境中的物质进行识别，随之发生接触，与物质接触处的质膜内陷或细胞伸出伪足将物质包被后再内陷，然后质膜结构断裂，入胞的物质和包被的细胞膜一起进入细胞。如进入的物质是团块，称为吞噬（phagocytosis），是液体物质则称为吞饮（pinocytosis）。入胞的是异物和病原体，即被溶酶体酶消化、降解；是大分子营养物，则被细胞代谢利用。(https://www.daowen.com)
（2）出胞：主要见于细胞的分泌活动，如内分泌腺分泌激素、外分泌腺细胞分泌酶原颗粒和黏液以及神经的轴突末梢释放递质等。上述大分子物质在细胞内合成后，被一层膜性结构包被形成分泌囊泡。当分泌活动开始时，细胞内Ca2＋浓度升高，促使囊泡向细胞膜移动并与细胞膜接触和结合，此时，膜对细胞内游离Ca2＋的敏感度提高，导致囊泡膜同细胞膜融合、破裂，将囊泡内容物一次性地全部排空。排出的物质，根据其性质而发挥不同的作用，如激素和递质传递信息，消化管中的各种酶将三大营养物质消化成可吸收的小分子物质等。
值得指出的是，入胞和出胞不仅是一种物质转运形式，还是细胞的膜性结构生成、更新和移位等过程藉以进行的一种必不可少的中间环节。入胞可将细胞膜的一部分带入到细胞内的细胞器中，出胞又可将囊泡膜融合到细胞膜中，从而使膜结构不断更新的同时其总面积保持相对稳定。
（二）继发性主动转运
继发性主动转运有同向转运（symport）和反向转运（antiport）两种方式。某些物质在越膜转运的过程中，具有Na＋依赖性，即以Na＋转运入细胞为条件，如果转运物质和Na＋同时进入细胞，为同向转运；若Na＋进入细胞的同时排出某种物质则为反向转运。
1．同向转运 小肠黏膜上皮细胞在吸收肠腔内的葡萄糖时，葡萄糖从肠腔通过细胞膜进入细胞是逆浓度差的主动转运，而从细胞内通过细胞的基底侧膜进入组织液则是顺浓度差的被动转运（易化扩散）。在肠腔侧的黏膜上皮细胞膜上有一种同向转运蛋白质，它在将肠腔中的葡萄糖分子转运入细胞时，需同时结合Na＋，利用Na＋的跨膜浓度势能，二者一起进入肠黏膜细胞内。Na＋进入细胞内是顺浓度差的，由于组织液中Na＋浓度较细胞内高，故由Na＋泵将细胞内的Na＋泵入组织液。Na＋被泵出细胞，肠腔中Na＋又不断顺浓度差进入细胞内，葡萄糖伴随进入，直至肠腔中葡萄糖被完全吸收。此时，细胞内葡萄糖可比肠腔中的高数倍。又如，在肾小管液中的Na＋、葡萄糖与管腔膜上的载体结合为复合体后，Na＋－葡萄糖同向转运入细胞。细胞内的Na＋不断地泵出到细胞间隙，以建立管腔内与细胞内之间的Na＋浓度差。小管液中的Na＋顺此浓度差扩散入细胞的同时，葡萄糖逆其浓度差转运入细胞。细胞内的葡萄糖浓度升高后，即顺浓度差易化扩散到细胞间液后入血。
在葡萄糖伴随Na＋吸收的同向转运中，转运葡萄糖的能量不是直接来自ATP的分解，而是来自膜内外Na＋的势能差。但造成这种势能差的Na＋泵活动是需要分解ATP的，葡萄糖的转运所需能量是间接地来自ATP，故这类转运又称为继发性主动转运（secondary active transport）。同向转运的物质还有氨基酸（Na＋－氨基酸）、磷酸盐（Na＋－HPO2－4）、乳酸等在肾小管的重吸收，以及脑内的神经末梢对神经递质的重摄取等。
2．反向转运 在肾小管和集合管细胞管腔膜上的H＋－Na＋交换是反向转运的典型例子。在近端小管，主动重吸收的Na＋约占肾小球滤液中的67%，Na＋的重吸收，在促进葡萄糖和氨基酸重吸收的同时，也促使H＋－Na＋交换增加，后者有助于H＋的排出，并间接促进HCO－3的重吸收（见尿生成和排出的过程及其调节），从而维持了体内的酸碱平衡。当小管液有1个Na＋转入细胞内时，便有1个H＋从细胞内转运到管腔中，此时，如降低小管液中的Na＋，可使H＋的分泌减少。在皮质肾小管的基底膜上也存在着反向转运。Na＋由基底膜外向细胞内转运，H＋由细胞内转运至基底膜外，使H＋得以保留，而进入细胞的Na＋又通过基底膜上的Na＋泵再泵出细胞。另外，在心肌细胞膜上有一种交换蛋白质，它以结合1个Ca2＋排出细胞外和同时结合2个Na＋进入细胞内的方式，将心肌细胞收缩时进入细胞的Ca2＋排出，以利于心肌的舒张，进入细胞内的Na＋则由Na＋泵排出至细胞外。
从上可见，同向和反向转运均是耗能的过程。Na＋主动转运所建立的膜内外的Na＋浓度差，成为其他物质主动转运的能量来源。