细胞膜上的离子通道
(一)离子通道的性质和分类
1.性质 离子通道是一类跨膜糖蛋白,是由多个亚单位(subunits)构成的复合体,构成通道的是α1亚单位;不同离子通道还有α2、β、γ和δ等亚单位,其作用可能是参与通道活动的调节。体内不同功能的细胞膜上分布有不同的离子通道。随着研究的深入,新的离子通道将会不断被发现,其分子结构和作用也将逐渐得以探明。
2.分类 用膜片钳技术、蛋白质化学和分子生物学等方法,现已从不同的细胞膜中分离、纯化并克隆出Na+、K+、Ca2+和Cl-等离子通道。根据引起这些离子通道开放和关闭的条件不同,可将其分为以下三类。
(1)电压门控性通道:离子通道的开放或关闭受细胞膜内外的电位变化控制,这类通道称为电压门控性通道(voltage gated channel)。这类通道的分子结构中存在一些对跨膜电位变化敏感的亚单位,可诱发整个通道的功能状态的改变,进而引起相应的离子越膜运动,主要分布在神经细胞和肌细胞膜中。
(2)化学门控性通道:在细胞膜上的特异性受体和递质、激素或药物等化学物质结合后,才引起开放或关闭的离子通道,称为化学门控性通道(chemical gated channel),主要分布在终板膜和神经细胞的突触以及腺体等部位,它们是实现受体功能的效应器。
(3)机械门控性通道:在细胞受到机械刺激时才引起开放或关闭的离子通道,称为机械门控性通道(mechanically gated channel),这类通道主要分布在皮肤和内耳毛细胞等部位,在感受器的机械-电换能中发挥作用。(https://www.daowen.com)
(二)离子通道的特征
1.对离子通过具有选择性 对离子的通过具有选择性是通道的共同特征。但通道开放时对离子的选择性通透只是相对的。例如,K+通道除主要对K+通透外,还允许少量Na+通过;Ca2+通道也允许少量Na+通过。
单通道水平的研究揭示,当兴奋性递质同突触后膜上的特异性受体结合后,后膜上开放的是一种对Na+和K+无选择性的离子通道,两者可同时通过,但Na+内流大于K+外流而形成兴奋性突触后电位。神经细胞动作电位,则是由独立的Na+和K+通道先后激活开放引起的。
此外,各离子在经其通道越膜运动过程中,对其他离子通道的状态产生影响作用,如心肌细胞膜上Na+内流使膜除极过程中,可引起膜上的Ca2+通道激活(见离子在心室肌细胞活动中的作用)。
2.通道功能状态的周期性 在神经和心室肌细胞的动作电位形成中,首先是电压门控性Na+通道激活开放,Na+内流,使膜内电位经历除极和反极化的变化,形成动作电位的上升支。Na+通道激活开放后,很快就失活关闭,Na+内流停止。处于失活关闭的Na+通道,不能直接进入再次激活开放的状态,必须从失活进入备用状态后,才能再次接受刺激而激活开放,这一过程称为复活。这也是在一次兴奋过程中存在一定时间的不应期的原因。在心室肌细胞膜上的Na+通道复活到备用的时间较神经细胞的长,故在一次兴奋后的绝对不应期持续时间可达100ms或更长,而神经细胞通常只持续1~2ms。Na+通道经历激活-失活-备用的周期性变化,是由于通道蛋白内部结构随膜内外的电位而发生相应变化所致。