机械性消化的作用
人体的消化管除口、咽和食管上段以及肛门外括约肌是骨骼肌外,其余部位均是平滑肌,故消化管的机械性消化作用主要由平滑肌来完成。机械性消化(mechanical digestion)是指通过消化管肌的舒缩活动,将食物磨碎、使食糜和消化液充分混合、并使与管腔黏膜表面相接触的物质不断地进行更换,以及将食糜向消化管的远端推送,最后把不能消化和吸收的食糜中的残渣排出体外的过程。
(一)消化管平滑肌活动的生理特性
1.一般的生理特性 消化管平滑肌具有自动地有节律地兴奋并传导兴奋,在电兴奋的触发下进行收缩和舒张的能力,但兴奋性较骨骼肌的低,收缩和舒张过程缓慢,节律性不如心肌的规则;始终处于持续微弱的收缩状态,在外力作用下能使其做较大程度的伸展;对所处环境理化因素的变化和牵张刺激敏感。
2.电活动和机械收缩的关系 消化管平滑肌细胞的静息电位除主要由K+外流引起外,还同Na+、Cl-和Ca2+以及生电性Na+泵的活动有关。在静息电位的基础上,自发地周期性地除极形成的缓慢电变化,称为慢波或基本电节律(basic electrical rhythm)。若受到牵张、温度和化学的刺激,则在此基础上进一步除极,达阈电位时,Ca2+内流产生动作电位的除极过程,随之K+外流引起复极的电位变化。细胞内Ca2+浓度升高触发肌丝滑行出现收缩,Ca2+浓度降低则产生舒张。
动作电位在慢波的基础上产生,故慢波的节律、扩布的方向和速度,决定了收缩波的节律、扩布的方向和速度;收缩力的大小则由慢波上的动作电位的数目决定,数目愈多,收缩时产生的张力和幅度愈大。
(二)消化管运动形式的共性
在口腔,通过咀嚼肌群顺序收缩,上牙列和下牙列相互接触产生的强大压力,将食物切割和磨碎并促进其同唾液混合形成食糜(chyme);推送食团从口经咽入食管,食管蠕动使食团进入胃。在胃、小肠和大肠,共同的运动形式有紧张性收缩、蠕动和移行性复合运动等。
1.紧张性收缩 胃肠平滑肌经常处于持续微弱的收缩状态,称为紧张性收缩(tonic contraction)。在消化期间,胃和小肠的这种收缩形式逐渐增强。主要作用是:①使胃和肠保持一定的形状和位置;②维持一定的压力,有利于消化液同胃肠内容物充分混合并将食糜进一步挤压磨碎;③使肠内容物同肠黏膜保持密切接触,有利于消化和吸收。胃肠的其他运动形式都是在此基础上发生的。
2.蠕动(peristalsis) 胃的蠕动在空腹时基本见不到。食物入胃后约5min开始出现,蠕动从胃的中部开始,有节律地向幽门方向行进,每分钟大约3次。蠕动波开始较弱,在传播的途中逐步加强和加快,一直传到幽门,并将1~2ml食糜排入十二指肠,这种作用常称为幽门泵。有些蠕动波到胃窦后即消失,一旦收缩波超越胃内容物并到达胃窦终末时,由于胃窦终末部的有力收缩,将使部分胃内容物被挤压而返回,这有利于内容物的磨碎并同胃液充分混合。
小肠的蠕动是一种纵行肌和环行肌共同参与的运动,表现为向小肠远端传播的环状收缩波,推进速度为1~2cm/min。其作用是使经过分节运动的食糜向前推进。小肠还有一种推进速度快和传播远的蠕动,称为蠕动冲(peristaltic rush),它可将食糜从小肠的始端一直推送至回肠末端及结肠。蠕动冲可能是由吞咽动作或食糜对十二指肠的刺激引起的反射活动。在十二指肠和回肠末端还可见一种同蠕动方向相反的运动,称为逆蠕动(antiperistalsis),它使食糜在这两段肠中往返运行,使食糜的消化和消化产物的吸收更为充分。
小肠蠕动推送肠内容物时产生的声音称肠鸣音,它常作为手术后肠运动功能恢复的一个客观指标。腹泻时肠蠕动亢进,肠鸣音增强;肠麻痹时,肠鸣音减弱或消失。
大肠的蠕动以1~2cm/min的速度将肠内容物向前方推进。在大肠还有一种进行很快和传播很远的蠕动,称为集团蠕动(mass peristalsis)。集团蠕动多在进食后发生,可能是食糜充胀胃和十二指肠,产生的胃-结肠反射或十二指肠-结肠反射。通常开始于横结肠,其作用是将一部分结肠内容物推送至直肠而产生便意。
3.移行性复合运动 在空腹状态下,胃和小肠出现的一种间歇性强力收缩并向肠道远端方向扩布,继之伴有较长时间静息期的特殊运动形式,称为移行性复合运动(migrating motor complex)。首先在胃远端和十二指肠上端同时发生强烈的收缩,随后收缩波沿小肠向回肠末端传播。每个移行性复合运动的周期90~120min。这种强烈的收缩通过胃肠道时,可将胃肠内上次进食后遗留下来的残渣、脱落的细胞碎片和残留的细菌等清除干净,为下次进食后的消化和吸收做好准备。如果移行性复合运动减退,肠道内细菌可过度繁殖而引起腹胀或腹泻。
(三)各部分消化管运动的特征
1.胃的特征性运动和胃排空
(1)容受性舒张(receptive relaxation):进食过程中,食糜刺激口、咽和食管等处的感受器,传入冲动经中枢整合后,通过迷走神经的抑制性纤维传出引起胃底和胃体肌的舒张,称为胃的容受性舒张。这一运动形式使正常成人的胃容量在由空腹时的50ml逐渐增加到餐后1.5L的过程中,胃内压并无明显升高,因而可容纳和贮存较多的食物,并防止食糜过早地排入十二指肠而有利于在胃内的消化。这种活动又称为适应性舒张。引起容受性舒张的迷走传出神经末梢释放的递质可能是一种肽类物质或一氧化氮。
(2)胃排空(gastric emptying):食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。胃肌收缩提供排空的动力,幽门和十二指肠的收缩则形成排空的阻力。胃排空一般在食物入胃后5min开始。流体的、颗粒小的食物比固体的、大块的排空快;在三种主要营养物质的排空中,糖类最快,蛋白质次之,脂肪最慢。混合食物由胃完全排空常需4~6h。
2.小肠的特征性运动 分节运动(segmentation contraction)是小肠的特征性运动,由环行肌的节律性收缩和舒张运动引起。在空腹时几乎不存在,进食后才逐渐加强,表现为食糜所在的肠管,环行肌隔一定间距多点同时收缩,把食糜分割成许多节段。数秒后,原收缩处舒张而舒张处收缩,如此反复。分节运动的作用有:①使食糜不断地被分割并同消化液充分地混合,有利于化学性消化;②增加小肠黏膜与食糜的接触,并不断挤压肠壁以促进血液与淋巴液的回流,有利于营养物质的吸收和运送;③由于分节运动存在着自上而下的活动梯度(十二指肠的分节运动每分钟为12次,向小肠远端频率逐渐减慢,在回肠末端每分钟仅有6~8次),故对食糜有较弱的推进作用。(https://www.daowen.com)
3.大肠的特征性运动和排便 大肠的主要作用是完成对食糜残渣的加工,形成并暂时贮存粪便。大肠的运动较小肠弱而慢,对刺激的反应也较迟缓,有利于完成其暂时贮存粪便的功能。
(1)大肠的特征性运动:大肠的特征性运动形式有
①袋状往返运动:袋状往返运动由环行肌无规律地收缩引起,多见于空腹时。这种运动使结肠袋中的内容物来回的运动而并不向前推进,故有利于对其内的水分和无机盐的充分吸收。
②分节推进运动和多袋推进运动:分节推进运动是指环行肌有规则的收缩,将一个结肠袋的内容物推送到邻近肠段。如一段结肠同时发生多个结肠袋收缩,把内容物推送到更远肠段的运动,称为多袋推进运动。餐后和结肠受到刺激时,这种运动增多。
从上可见,在胃肠的运动中,既有共同的运动形式(共性),又有特征性的运动形式(个性),不同的运动形式同其功能活动相互协调。
(2)排便:食糜中的残渣和其中的某些物质经大肠内细菌的发酵和腐败作用形成粪便(feces)。粪便中还有脱落的肠上皮细胞和大量的细菌,以及机体代谢后的废物,包括由肝排出的胆色素衍生物和由血液经肠壁排至肠腔中的钙、镁和汞等。
人直肠内通常没有粪便。当粪便进入直肠且形成的压力刺激达到阈值时,就会使直肠壁内的机械感受器兴奋,冲动沿盆神经和腹下神经传入脊髓腰骶段的初级排便中枢,同时上传到大脑皮质引起便意(awareness of defectation)和排便反射(defecation reflex)。如条件不允许排便,该反射即被抑制。抑制冲动经腹下神经传出,使肛门内括约肌的紧张性增加,乙状结肠舒张,直肠内的粪便返回乙状结肠,便意暂时消失。条件允许排便,在高位中枢的作用下,初级排便中枢兴奋,盆神经传出冲动增加,引起降结肠、乙状结肠和直肠收缩,肛门内括约肌舒张;阴部神经传出冲动减少,肛门外括约肌舒张,使粪便排出体外。同时,支配腹肌和膈肌的神经兴奋,腹肌和膈肌收缩使腹内压增加,以促进粪便的排出(图5-3)。

图5-3 排便反射过程 注:双箭头示往返作用
食物中的纤维素能刺激肠运动,缩短粪便在肠内停留的时间及增加粪便的容积;大部分多糖纤维可与水结合形成凝胶,限制水分吸收,从而使肠内容积增大,故具有通便的作用。
由于排便受大脑皮质控制,故机体可用意识加强或抑制排便。如果便意经常被抑制,会使直肠对粪便压力刺激的敏感性逐渐减弱,导致粪便在大肠内停留过久,水分吸收过多而变得干硬,引起排便困难,这是便秘的常见原因。而直肠肿瘤或其他原因致慢性结肠黏膜发炎时,对刺激的敏感性增高,少许的粪便就可引起便意和排便反射,故患者的排便次数增多并伴黏液性便。任何原因使肠蠕动增强或肠内渗透压增高,均可使水的吸收减少而导致腹泻。如口服硫酸镁后,在肠内形成高渗透压而阻止水的吸收,同时促进肠蠕动引起腹泻。严重的腹泻会导致体内水、电解质和营养物质的大量丧失。急性肠炎引起的腹泻,除消化液和食入的水不能吸收外,还由于从黏膜渗出至肠腔的大量液体被排出,引起体内水、盐和酸碱平衡紊乱。
(四)消化管括约肌的作用
1.食管-胃括约肌 用测压法观察到,在食管与胃贲门连接处有一段长4~6cm的高压区,其压力比胃内压高。正常情况下,该高压区是阻止胃内容物逆流入食管的屏障,起到了类似生理括约肌的作用,常将这一段食管称为食管-胃括约肌。该括约肌受迷走神经抑制性和兴奋性纤维双重支配。当食团经过食管时,刺激食管壁上的机械感受器,迷走神经抑制性纤维发放冲动,释放血管活性肠肽和一氧化氮,引起食管-胃括约肌舒张,使食团进入胃。食团入胃后,兴奋性纤维发放冲动增多,释放乙酰胆碱,同时食团扩张胃引起促胃液素释放,二者均可加强该括约肌收缩,以防止胃内容物逆流入食管。促胰液素、前列腺素A2、咖啡因和酒精等,则使食管-胃括约肌舒张。长期大量饮酒的个体可能出现胃内容物逆流入食管引起逆流性食管炎。
2.幽门括约肌 正常时胃窦、幽门、十二指肠协调性收缩,保证胃内容物有节律地顺利排空。当十二指肠球部收缩时幽门括约肌也收缩,且括约肌收缩的时间较胃窦与十二指肠球部收缩的时间长,故可防止十二指肠内容物的逆流。交感神经兴奋和促胰液素加强幽门括约肌收缩,迷走神经兴奋和促胃液素则使之舒张。胃-幽门-十二指肠协调运动丧失、幽门成形术和胃部分切除术后等,均可导致十二指肠内容物逆流入胃,重者可引起胃黏膜的损伤。
3.回盲括约肌的功能 回肠末端与盲肠交界处的环行肌明显加厚,具有括约肌的作用,称为回盲括约肌。平时保持轻度的收缩状态,可阻止小肠内容物过快地排入结肠,因而延长了食糜在小肠内停留的时间,有利于小肠内容物的充分消化和吸收。另一方面,回盲括约肌还有活瓣样作用,可阻止结肠内容物倒流入回肠。
食物进入胃后,通过胃-回肠反射引起回肠蠕动,当蠕动波传播到近回盲括约肌数厘米时,括约肌舒张,随着蠕动波进一步向括约肌传播,约4ml食糜残渣被推入结肠。正常人每天有450~500ml食糜中的残渣进入结肠。进入结肠的残渣产生的机械扩张刺激,通过内在神经丛的局部反射,使回盲括约肌收缩。
4.肛门括约肌的作用 肛门有内、外括约肌,收缩时可阻止粪便的排出。肛门内括约肌由环行平滑肌组成,外括约肌由横纹肌组成。直肠和肛门内括约肌均受盆神经和腹下神经支配,盆神经兴奋时直肠收缩,肛门内括约肌舒张,腹下神经兴奋时的作用相反。肛门外括约肌受阴部神经支配,可随意收缩和舒张。