一、学习和记忆

一、 学习和记忆

学习是记忆的前提,记忆是学习的结果,二者是密不可分和相互依存的。

(一)学习

人类的学习是通过语言、文字和实际的操作等方式来进行的。因此,听、说、读和写以及用四肢去执行某种技能,都可构成学习活动。由于人类可用语言和文字建立许多联系,故可用这种形式进行知识的传授,这就使学习的过程得以简化,效率得到提高。

1.学习的分类 学习主要分为联合型学习和非联合型学习两类。

(1)联合型学习(associative learning):联合型学习是两个或两个以上事件在时间上很接近地重复发生,最后在脑内逐渐地形成联系,如经典条件反射和操作式条件反射的建立(见非条件反射和条件反射)。人类的学习方式多数是联合性学习。

(2)非联合型学习(nonassociative learning):非联合型学习不需经两种刺激建立联系,一种刺激即可产生,是一种较简单的学习形式,包括习惯化(habituation)和敏感化(sensitization)。习惯化是指当一种不产生伤害性效应的刺激重复作用时,机体对该刺激的反应逐渐减弱的过程。如一种声音在规律地持续期间,由于不会再引起个体的探究反射,易于发生习惯化。人和动物依靠习惯化可去掉许多无意义的信息应答。敏感化是反射反应加强的过程,如一个新的、强烈的伤害性刺激(如夹持皮肤致痛)可引起另一弱刺激(如触摸皮肤)发生增强的反应,此时,由于习惯化而减弱的反应也可增强。这种学习使个体注意某种刺激以避免被伤害。

学习是在“尝试与错误”(trial and error)中进行的。对一久思不得其解的问题,有时会突然找到正确的答案或有效解决的方法,这种学习叫做顿悟(insight learning)。此外,儿童游戏和幼年动物模仿捕捉等也是一种学习方式。让幼儿在一种轻松愉快的环境和心情中进行学习,会收到意想不到的效果。

2.学习的意义 学习使个体由自然人发展为社会人。在学习过程中个体获得了社会行为和心理行为,即获得同他人进行交流、协作和完成技能的能力以及具有思想和精神活动的能力。

这里要指出的是,人和动物的学习有着本质的区别。因为,语言和文字是人类独有的。人类发达的大脑皮质和劳动的刺激以及人类社会的发展,还不断产生新的语言和文字。语言和文字是人类社会交往的重要桥梁。个体在语言和文字的学习中不仅获得各方面的知识和技能,以产生行为和经验的变化,而且从中还学习和继承了人类历史发展中产生的优秀文化和精神,获得前人积累的经验和创造的科学知识。所以,在人的一生中必然伴有不断的对语言和文字的学习。

3.语言的学习

(1)语言的发生和功能:语言是人类从事劳动和社会活动的产物,随社会的发展而发展。它是人类认知活动和思维活动的基础,是彼此交流思想、学习和教育以及实现一切社会活动的工具。

(2)语言学习的发展:语言的科学涵义包括听、说、读和写。因此,在大脑皮质存在有4大语言中枢。个体的技能学习亦由相应的中枢控制。

出生以后,随个体的生长发育,逐渐具有学习的能力。虽然4大语言中枢同步发育,但发育至成熟却存在一定的时间差异。听觉语言中枢发育最早,发展最快。出生后7个月的小孩虽不会说话,但能部分懂得成人说话的意思,说明感觉性语言中枢已较健全;随后,运动性语言中枢迅速发育,1岁时已学会说话的能力,2岁能用简单的语言表达自己的思想和愿望,3岁时能看图说话和识字;最后发育成熟的是书写中枢,故5~6岁可学会写字,并能学习一些技巧性运动,如弹琴、舞蹈和自由体操等。

由于各语言中枢发育成熟在时间上的差异,故儿童首先表现出的是感觉性语言丰富,但运动性语言尚未发育完善时,就常不能很好地表达自己的内心,甚至有时其想像和表达相距较远,这种情况是正常的。因此,应根据小孩语言中枢发育所致的语言学习能力的发展规律,对其语言学习能力进行早期的开发和培养,违背其规律只能得到事与愿违的结果。

(3)语言中枢:同语言有关的中枢位于大脑半球的侧裂附近。①听觉语言中枢在颞上回后部(22区),受损后听不懂别人说话;②说话语言中枢在左半球额下回后部(Broca区,或44区和45区),受损后丧失说话能力;③视觉语言中枢在角回(39区),亦称阅读中枢,受损后不能理解文字和符号的含义;④书写语言中枢在额中回后部(8区),受损后不能写出正确的文字。各中枢之间存在着起协调和联系的神经功能网络,使4大语言中枢通常作为一个整体活动。例如,在同时进行视、听、说和写的过程中,各中枢间功能紧密配合并产生协调活动:视信息→外膝体→视皮质(17区)→高级视皮质(18区)→视觉语言中枢(39区)→听觉语言中枢(22区),进行视、听信息比较→弓状束→说话语言中枢(44区)启动唇、舌和喉的运动而发音→书写运动中枢(8区)和有关的运动皮质→书写活动。

实际上,视和听的信息经不同的传导通路达大脑皮质的相应中枢,在各自进行信息处理的同时,与有关语言中枢发生联系并产生语言活动,即有相对独立的调节语言功能的作用。

基于语言中枢间既有相互联系又有独立处理语言信息的能力,因此在学习中应提倡有步骤有节奏地进行听、说、读和写,使4大语言中枢交替活动、定时轮换,这样既可保护大脑皮质的功能,又可延长学习时间和提高效率。

个体出生后,随年龄增长,除具有上述学习语言的能力外,还同时对许多语言和非语言的知识进行学习,如学习计算和分析、学习对物体空间知识的理解,以及对各种技能进行学习等。在学习的过程中,左、右大脑半球都参与调节活动,各脑区间执行的功能既相对独立又彼此配合,以实现整体对各种知识和技能的学习,同时对一些重要的信息进行贮存。

(二)记忆

1.记忆过程 通过感觉器官进入大脑的信息量很大,估计约有1%的信息能被较长期地贮存,其余的都被遗忘。能被长期贮存的信息都是对个体产生深刻影响的或具有重要意义的,或是反复作用后的信息。因此,在信息贮存过程中必然包括了对信息的选择和遗忘两个因素。

人类的记忆过程可分成四个连续的阶段,即感觉性记忆、第一级记忆、第二级和第三级记忆。前两个阶段为短时记忆(short term memory),后两个阶段为长时记忆(long term memory)。①感觉性记忆:信息贮备容量甚小,维持时间一般不超过1s。此时,大脑对进入的信息进行“筛选”,以选出重要的信息进入长时记忆。如果进入的信息未被注意和进行处理就会很快消失。②第一级记忆:是经过加工处理使那些不连续的、先后进入的信息整合成连续的新的印象的过程。第一级记忆的信息贮量仍然很小,停留时间平均几秒钟、很不巩固,易受外界因素的干扰,如突然惊吓可抹去此时贮存的信息。③第二级记忆:经过反复运用学习,在第一级记忆中循环并停留较长时间的信息。第二级记忆的信息贮量极大,可保持几分钟,几天甚至几年,但由于先后进入的信息干扰,进入此期的某些信息亦易遗忘。④第三级记忆:进入第三级记忆的信息量可无限大,不需要重复加强,因为脑随时都在唤起这种记忆。把新的信息贮存为长时记忆的过程叫巩固(consolidation),这一过程并不一定需要短时记忆作为中介。第三级记忆可为终身记忆。短时和长时记忆的关系简示如下:

图示

最近,神经科学工作者提出一种更深入的短时记忆的概念,即工作记忆(working memory),这种记忆指同时在脑的不同部位存入不同类型的短暂信息。以驾驶为例,执行这一任务需要同时加工许多不同的信息,其中有感觉性的,如前面的道路状况、有无行人横穿、对面有无来车等;有的是认知或运动性的,如是否应左行或右转、是否要减速或加速等。所有这些信息不可能只通过一个短时记忆系统进入脑内,而是多个感觉和运动皮质区在同一短时程内加工和贮存这些信息。驾驶过程中进入脑的许多信息都只是暂时的,使用后即失去贮存意义。

2.记忆的分类 根据记忆的贮存和回忆的方式可分为陈述记忆(declarative memory)和非陈述记忆(nondeclarative memory)两类,二者是独立的信息加工系统。

(1)陈述性记忆:是指与特定时间、地点有关的事件情节和资料的记忆,它可用语言陈述或作为一种非语言的映像形式保存在记忆中,这种记忆上升到意识能被清楚地回忆,并进行推理,能较快地建立,也较易忘却。

(2)非陈述性记忆:是与实际操作、亲自实践有关的记忆,需要反复从事某种技能的操作(如工人的某项技术、骑自行车、游泳和技巧性运动等),经过长时期的经验积累,才能缓慢地保存下来。这种记忆并不上升到意识,也不易忘却,如骑自行车,多次练习后达到“熟能生巧”,一旦学会一辈子也不会忘。

两种记忆形式可转化,如在学习某项技术的过程中,需要某些陈述性记忆,一旦学会就成为一套技术动作,便由陈述性记忆转为非陈述性记忆。

3.记忆的特征 近代研制的电子计算机不但能贮存各种信息,且能对信息进行复杂的处理,犹如人的记忆过程。计算机的记忆力之强,处理信息和数据的速度之快,是人脑所不及的。但计算机只是由人研制的一种人脑模拟物,对信息的处理只是一个机械的和物理的过程,故它不能替代人脑的功能。人脑是有生命的,是可自动地进行复杂功能活动的器官。人的记忆不单纯是一个信息的识别、贮存和再生的过程,还包括学习和记忆过程中伴随的意识和思维的产生及处理过程,尤其是人脑产生的意识能创造性地反映客观事物并预测其发展规律等生物学特性,是任何机器都不能比拟的。

人脑具有不变量的形成,即在记忆过程中能将各种信息依其意义特征分门别类,凡意义相同的归纳为一类以利于识别的功能称为不变量形成。如不同的人用不同的文字或语言对同一事物进行描述,可被理解为同一意义。不变量形成使人类具有很强的识别能力。此种功能是将信息贮入记忆的重要因素,且这种形式的记忆是目前任何先进的计算机不能模仿的。

人脑还具有平行处理信息的能力,即在同一时刻传入的各种信息可在各中枢或神经功能网络内进行分析,并同以往贮存的信息进行比较,以选择并整合成新的信息使之进入记忆。而计算机无这方面的能力。

(三)学习和记忆的机制

学习和记忆的神经机制是一个尚在研究中的问题。条件反射的建立就是一种最简单的学习形式,根据Pavlov提出的“暂时性联系接通”概念,认为是在脑的不同部位建立了新的功能联系。近年来,随着研究的深入,提出突触的可塑性变化是学习和记忆的神经基础。在人类和其他高等动物,神经系统的可塑性已成为行为适应性的生理基础。在学习和记忆的过程中,突触的形态和功能发生的变化称突触的可塑性(synaptic plasticity),具有可塑性的突触多是化学性突触,它们是信息传递和贮存的场所。突触的可塑性分为突触结构的可塑性和传递的可塑性:①突触结构的可塑性:各种类型的学习记忆训练,均可诱发与学习记忆相关的脑区产生明显的结构可塑性变化,例如,迷宫训练的结果是枕部皮质锥体细胞上有更多的新突触形成和突触重排(包括突触前末梢大小、形态变化,树突棘、突触界面曲率及突触后致密物质)等的变化;②突触传递的可塑性:在学习和记忆过程中,突触的反复活动使突触传递效率的变化称为突触传递的可塑性。1973年Bliss及其同事首先描述了在兔海马中的一种突触传递长时程增强(long-term potentiation,LTP)。LTP是指在神经通路上给予短暂重复刺激引起的突触传递持续性增强,可持续几小时甚至几天或几周,是中枢可塑性的一种表现。后来发现,LTP现象普遍存在于神经系统,如大脑皮质运动区、视皮质和小脑等部。有人认为LTP与学习和记忆有关,可能是学习和记忆的神经基础。因为影响LTP的因素可影响学习和记忆过程,而学习和记忆的过程中也可产生LTP;影响学习和记忆的因素,也可影响LTP的产生,如年轻大鼠比老年大鼠学习速度快,它们的LTP诱导速度也快,LTP的维持时间也较老年大鼠的长。

同记忆功能有密切联系的神经结构有大脑皮质、海马及邻近结构和丘脑等。额叶主要是对一些抽象的知识信息、计划和设计等进行处理,颞叶则对视、听信息进行判断、综合和理解,然后将其信息贮存。当有些信息进入海马后,经过丘脑在内的神经回路中反复循环,便可转为较长时期的记忆。海马和边缘系统结构与近期的陈述记忆有关。小脑则同非陈述记忆有关。大脑联合皮质(系指感觉区、运动区以外的广大皮质区域)之间有广泛的纤维联系,可集中各方面的信息并进行加工处理,是信息的最后贮存区域。

目前认为,短时和长时记忆的神经机制不同。感觉性记忆可能与神经细胞活动具有一定的后作用相关;短时记忆的基础同神经细胞间形成的环路联系的持续活动有关;长时记忆则可能与新的突触联系的建立有关。动物实验表明,生活在复杂环境中的大鼠同生活在简单环境中的大鼠比较,前者的大脑皮质较后者发达,皮质的突触联系也较多。

长时记忆同大脑内核糖核酸合成增加和新的蛋白质或肽的产生有关,这些活动均是在基因的调节下进行的。目前观察到S-100蛋白、14-3-2蛋白和糖蛋白等均可能参与了记忆的过程。在异相睡眠期间,脑内蛋白质合成加速,有利于记忆的巩固。促肾上腺皮质激素主要促进短时记忆。中枢内胆碱能神经细胞的活动同短时记忆有关,海马在记忆中的作用可能是通过胆碱系统实现的。肾上腺素能神经细胞的活动,有利于信息的贮存和再现;一氧化氮参与了学习和记忆的过程;加压素可能通过去甲肾上腺素和多巴胺递质系统来加强记忆活动,也有认为加压素能调制记忆的贮存,其调制作用是通过其对边缘系统功能的影响来实现的。临床研究发现,老年人血液中垂体后叶素含量减少,用加压素喷鼻可使记忆效率提高。近年研究表明,在脑内,血管紧张素Ⅲ在氨基肽酶N作用下生成血管紧张素Ⅳ,血管紧张素Ⅳ也可能参与机体的学习和记忆的过程。

2000年诺贝尔生理学或医学奖获得者Kardel发现:在学习的过程中,突触的形态和功能会发生变化,据此表明突触可塑性是记忆产生和维持的结构基础;促进记忆形成的是神经递质;突触间信息传递过程中产生的蛋白磷酸化可加速突触传递的效率,在短时记忆中起主要作用;在长时记忆的形成过程中,突触cAMP和蛋白激酶A增多以及蛋白磷酸化的信号进入细胞核,能引起细胞内不同蛋白质合成,随着新的蛋白质形成,亦可引起突触的结构和功能发生变化。由此可见,学习促进记忆,记忆引起脑的结构和功能不断变化,在变化的过程中脑功能得以开发。所以一个人活到老学到老,脑功能就不会老,正是学习与记忆的辩证法。