5.1 巨龙形蜥脚类
黄河巨龙属 Genus Huanghetitan You,Li,Zhou et Ji,2006
模式种 刘家峡黄河巨龙Huanghetitan liujiaxiaensis You,Li,Zhou et Ji,2006。
鉴别特征 刘家峡黄河巨龙为一基干巨龙类蜥脚类。5~6块荐椎,荐椎棘突非常低(低于椎体高度)并且棘突顶端横向扩展(宽于棘突高度)。
分布与时代 甘肃,临洮;河南,汝阳。白垩纪。
评注 Lü等(2007)记述了发现于河南省汝阳莽川组中的黄河巨龙一新种:汝阳黄河巨龙(Huanghetitan ruyangensis),并建一新科—黄河巨龙科。汝阳种较刘家峡种大,有6块荐椎。对含汝阳种莽川组的时代有争议,徐莉等(2012)认为应为早白垩世晚期到晚白垩世早期,而Jiang等(2011)认为是晚白垩世早期。
刘家峡黄河巨龙 Huanghetitan liujiaxiaensis You,Li,Zhou et Ji,2006
模式标本 正模,标本登记号CAGS—IG,一具不完整骨架,包括近乎完整的荐椎,一块前部尾椎,一块中部尾椎,若干不完整颈肋,一块远端缺失的人字骨,左侧肩胛骨和乌喙骨。
鉴别特征 5块荐椎(汝阳种6块)。
产地与层位 甘肃,临洮,兰州—民和盆地(Lanzhou-Minhe Basin)东南部。下白垩统,河口群中下部。
评注 野外编号:标本野外编号为原甘肃省地矿局第三地质勘查院古生物研究开发中心标本号GSLTZP02—001,中国地质科学院地质研究所(暂无标本号)。
标本记述

图5—1 刘家峡黄河巨龙的荐椎 a.背视;b.腹视。
脊柱、肋骨和人字骨 荐椎保存近乎完整(图5—1)。愈合的荐椎体有5个,较Euhelopus(Wiman,1929)和其他进步的巨龙类少一个(Upchurch et al.,2004)。第1荐椎体的前关节面平并且宽远大于其高,而最后一个荐椎体的后关节面凹进。所有荐椎体侧面均没有凹槽发育。第1荐椎前关节突关节面指向背面。所有5块荐椎的椎弓像其椎体一样也彼此愈合。只有前4个棘突愈合,长度约60 cm。这4个愈合的棘突非常低并且在其顶端横向扩展,这在其他蜥脚类中未曾报道过。这4个棘突的高度基本不变,约8 cm;但其扩展的顶端的宽度却递减,从第1棘突后缘的20 cm到第4棘突后缘的8 cm。荐椎横突和其腹侧的荐肋彼此愈合。从背面看,荐椎横突向侧面伸展;但前2块荐椎的横突略向前倾,而后3块则微向后弯。棘突前关节突梁,棘突横突梁和棘突后关节突梁可见,尽管其发育程度不尽相同。从腹面看,荐肋在其近端和远端膨大。前4块荐肋的近端通过副突连接到相应荐椎体侧面的前部,而第5荐肋却连接到中部。除第1荐肋外,其余4块荐肋的远端彼此关联。
有两块孤立的尾椎(图5—2)。一块为前部尾椎,其椎弓与椎体背缘大部分关节,并且远较另一尾椎高。另一块尾椎椎弓仅与椎体背缘的前半部关节,是典型的巨龙形类的中部尾椎。
前部尾椎双平型,椎体关节面亚圆形(图5—2a—f)。椎体的长度小于关节面的宽度。椎体腹面有一宽浅的轴向延伸的槽。椎孔较大,高约为椎体高度的一半。前关节突指向背前方,其最前端略超过椎体的前缘。后关节突仅为一短小的突起。棘突侧视为长方形,向背后方伸展。棘突四周未见梁状构造,表明这一尾椎为较靠后的前部尾椎。横突起于椎体与椎弓的缝合处,并向侧后方突出。中部尾椎椎体也是双平型,具亚圆形的关节面。关节面的宽度与椎体的长度相当,并略长于前部尾椎的长度。与前部尾椎不同,它的前关节突和棘突都较为低平。横突依然存在,表明这是一个较靠前的中部尾椎。
有几块保存不全的颈肋,其中较完整的一块长110 cm。它的近端呈四射型,有一短的前突。两肋骨关节突之间夹角小于90°,说明肋骨的位置应低于相应椎体的腹面。有一块人字骨保存了其前端,根据大小,它很可能关联于前部尾椎。人字骨近端没有闭合。
肩胛骨和乌喙骨 左侧肩胛骨前盘特别发育,背腹向高达83 cm,甚至长于肩胛骨骨干(70 cm)(图5—3)。肩峰嵴较低,在其中部有一向背后方的隆起,而其腹前方是一宽阔的浅凹区。肩臼窝厚实,如在Euhelopus和其他巨龙形类中一样,肩臼窝不仅面向前腹侧,而且向内侧偏转。较短的肩胛骨骨干在其基部略微突起使其截面呈宽D形。肩胛骨骨干在其远端发育一向背侧的勾突,这与大夏巨龙向腹侧扩展的远端正好相反。
左侧乌喙骨近圆盘形,而不是像大夏巨龙那样的近长方形。其背缘和前缘较圆滑,而后缘和腹缘不规则。肩臼窝处厚且粗糙,在肩臼窝前方的腹面有一小凹槽。乌喙孔圆形,位于乌喙骨与肩胛骨关节面的中点前方不远处。

图5—2 刘家峡黄河巨龙的部分尾椎 前部尾椎(a—f),中部尾椎(g—l)。a,g.前视;b,h.后视;c,i.左侧视;d,j.右侧视;e,k.背视;f,l.腹视。

图5—3 刘家峡黄河巨龙的部分肩带 左肩胛骨(a),左乌喙骨(b,c)。a,b.侧视;c.腹视。
讨论
分支系统分析发现刘家峡黄河巨龙是最基干的巨龙类,较Euhelopus更为基干(尤海鲁等,2006)。包括刘家峡黄河巨龙在内的巨龙形类蜥脚类有两个共有裔征:前部和中部尾椎椎体腹面有一纵沟和肩胛骨肩臼窝向内偏转。然而,刘家峡黄河巨龙缺失包括Euhelopus在内的其他巨龙形类的两个共有裔征:6块荐椎和肩胛骨骨干基部截面较平呈长方形。
大夏巨龙属 Daxiatitan You,Li,Zhou et Ji,2008
模式种 炳灵大夏巨龙Daxiatitan binglingi You,Li,Zhou et Ji,2008。
鉴别特征 基干巨龙形类。颈椎前关节突关节面并非位于前关节突最前端,而是略微置后。肩胛骨远端向腹侧扩展,骨干长轴斜交。股骨远端内侧髁向内下方突出,使股骨远端面和股骨干中轴并非垂直而是有一约10°的夹角。远端视股骨的内外两侧髁都呈前外—后内指向,暗示外撇的步姿。
分布与时代 甘肃,临洮。早白垩世。
炳灵大夏巨龙 Daxiatitan binglingi You,Li,Zhou et Ji,2008
模式标本 正模,标本登记号GSGM(GSLTZP03—001):最后10块颈椎,10块背椎,2块近端尾椎,部分颈肋和背肋,1块人字骨,右侧肩胛骨、乌喙骨和股骨。
鉴别特征 同属。
产地与层位 甘肃,临洮,兰州—民和盆地东南部。下白垩统,河口群中下部。
标本记述
脊柱、肋骨和人字骨 保存10块关联的中后部颈椎。颈椎为典型前突后凹型,前突呈半球形(图5—4a,b)。中部颈椎椎体长,最长达1 m;后部颈椎椎体渐短;椎体侧凹区大而浅。椎弓向后渐高,但在最末两块颈椎略有降低。前关节突超出椎体,但其关节面并非位于前关节突最前端。棘突矮而短,未分叉。保存2块中部颈椎的肋骨长度都超过2.5 m,因此至少和3块颈椎相邻。
保存的10块背椎亦为前突后凹型(图5—4c—e)。椎体较短,与颈椎最短椎体近等,约为颈椎最长椎体的1/3。椎体侧凹较深,向后渐变浅。椎棘较低而平直,未见分叉,向后渐高且明显分叉。横突关节面向后逐渐增大,最末一个与副突愈合。两近端尾椎前凹后突型(图5—4f),椎体前后向短而横向宽,侧凹发育。
保存的1块人字骨较长,近端在顶部闭合,围成一脉孔,约为人字骨长度的1/5。远端前后向略膨大,未分叉。
肩带 右侧肩胛骨和乌喙骨保存(图5—5a),它们紧密贴合但未愈合。肩胛骨骨干背缘直,腹缘向远端扩展,横截面呈D形。肩胛骨前盘大,其背腹向高度大于前后向宽度。在骨干的腹缘和前盘结合处有一个小的三角状突起。肩峰发育,有一个向后的突起。乌喙骨与肩胛骨前盘一样高大于宽,乌喙孔近乌喙骨背缘,肩臼窝宽厚。
股骨 右侧股骨保存(图5—5b)。骨干长而直,横截面宽扁。股骨头略抬高,指向内侧,外缘在近端内偏。第四转子位于骨干后面中心略上,并略内置。远端内侧髁更发育,并向内下方突出,使股骨远端面和股骨干中轴并非垂直而是有一约10°的夹角。远端视股骨的内外两侧髁都呈前外—后内指向。

图5—4 炳灵大夏巨龙的部分椎体右侧视图 a.中颈椎;b.后颈椎;c.前背椎;d.中背椎;e.后背椎;f.近端尾椎。

图5—5 炳灵大夏巨龙的部分头后骨骼 a.右肩胛乌喙骨侧视图;b.股骨后视图。
永靖龙属 Yongjinglong Li,Li,You et Dodson,2014
模式种 大唐永靖龙Yongjinglong datangi Li,Li,You et Dodson,2014。
鉴别特征 前颌齿长勺形。后部颈椎椎体侧凹大而深,几乎占据整个椎体侧面。颈椎副突十分发育,其基部几乎占据整个椎体的侧下缘。中部背椎椎体副突后板伸向后下方,与向前下方伸展的椎体横突前板呈X状斜交,并且止于近于垂直的椎体横突后板的中下部。后视没有发现附属关节的存在。中部背椎后关节突间板愈合,并且和前面的棘突共同形成一个三角形的板。肩胛骨板长而直,末端略有扩展。
分布与时代 甘肃,临洮。早白垩世。
大唐永靖龙 Yongjinglong datangi Li,Li,You et Dodson,2014
模式标本 正模,标本登记号GSGM ZH(08)—04,3颗牙齿,8块荐前椎(1块后部颈椎,4块前部背椎,3块关联的中部背椎),1根背肋,左侧肩胛乌喙骨,右侧尺骨和桡骨(图5—6)。
鉴别特征 同属。(https://www.daowen.com)
产地与层位 甘肃,临洮,兰州—民和盆地东南部。下白垩统,河口群中下部。
标本记述
牙齿 保存的3颗牙齿中最长的1颗是前颌齿,另外2颗为上颌齿,它们都是勺形,也即舌侧内凹唇侧略凸(图5—7)。前颌齿从舌侧看不对称(图5—7a—d,牙a),近中缘略凸,而远中缘直;釉质层很薄,上面隐约可见顶底向排列的皱起。中等大小的那颗牙很可能属于上颌近中端(图5—7e—h,牙b),其齿冠的高度略大,约整颗牙齿高的一半。舌唇面的凹凸程度没有前颌齿大,齿冠近中—远中向的最大宽度大于齿根宽的2倍。舌侧顶端有一近三角形的略凹的磨蚀面。与前颌齿不同,齿冠舌侧视近于对称,而且釉质层较光滑,其上没有顶底向发育的浅槽。舌侧齿冠中部有两个小的隆起。齿冠横截面明显向远端收缩,而齿根横截面近圆形。最小的1颗牙齿(图5—7i—l,牙c)很可能是上颌齿骨后端的,其齿冠舌唇视呈长方形,明显宽于齿根,具有一个发育的较长的磨蚀面,唇侧齿冠浅凹。

图5—6 大唐永靖龙保存的头后骨骼复原的左侧视图
脊柱和肋骨 保存了一块后部颈椎的大部。它的椎体前凸后凹十分发育,半球形的前关节髁有椎体的一半长(图5—8)。椎体腹面浅凹无嵴。椎体侧凹十分发育,几乎占据整个侧面,其最深处几乎可以和另一侧的贯通,但在椎体副突的背侧却没有凹窝。副突十分发育,其基部几乎占据整个椎体的侧下缘。椎弓较低,只有椎体高的一半。前关节突和椎体间有发育的椎体前关节突板相连。椎体横突后板亦十分发育,近于水平。椎孔亚圆形。从椎体后关节面背外侧暴露看椎体内部是明显的蜂窝状结构,肋骨近端的暴露说明其内部亦是。

图5—7 大唐永靖龙的牙齿 牙a(a—d):a.唇侧,b.舌侧,c,d.两个侧面;牙b(e—h):e.唇侧,f.舌侧,g,h,两个侧面(包括牙冠和牙根的横截面及局部特写);牙c(i—l):i.唇侧,j.舌侧,k,l.两个侧面。英文缩写:wf.磨蚀面。
保存了7块背椎。根据副突的位置判断4块属前部,而3块关联在一起的属中部。4块前部背椎中的一块和之前记述的后部颈椎形态相似,尽管有人认为它代表了第1背椎(图5—9),但有可能它是最后部的颈椎,因为椎体横突还在椎体上。在两薄的棘突前关节突板和两厚的棘突后关节突板的交汇处保存了棘突的基部。每侧的棘突前关节突板、棘突后关节突板、前关节突横突板和后关节突横突板围成一个大而深的棘突横突窝。
还有一块背椎和之前记述的相似(图5—10),它的棘突保存较好,低并且不分叉。随后的两块背椎椎弓明显增高(图5—11、图5—12)。它们的椎体后凹型,腹面凹进,但无纵嵴。侧面有一较发育的凹孔,但孔的周边并无凹陷区。这两块背椎椎体的侧凹大小不一,尽管Li等认为具较大侧凹的椎体更靠后部,但似乎应该相反,因为前面几块椎体的侧凹很大。
3块关联的背椎属于中后部(图5—13、图5—14)。它们的椎体依旧是后凹型,但前关节髁已不再像之前的那样发育呈半球状。椎体腹面凹陷,椎体侧面的凹孔处于周边的凹槽内。后关节突间板愈合,并且和前面的棘突共同形成一个三角形的板。棘突只是略高于横突,棘突横突凹发育。椎体前关节突板已置于椎孔的背上方,因此已不和椎体相接。副突位置高,置于前关节突的侧下方,而且侧视较前关节突更靠前。椎体副突后板伸向后下方,与向前下方伸展的椎体横突前板呈X状斜交,并且止于近于垂直的椎体横突后板的中下部。后视没有发现附属关节的存在。棘突后板在底部分叉围成椎孔上缘。
只保存了一根背肋的近端(图5—15),它是厚板状,横截面可见内部气腔构造。
肩胛骨和乌喙骨 保存的左侧肩胛骨和乌喙骨部分愈合(图5—16、图5—17)。肩胛骨长,肩胛骨板的长度约为肩胛骨盘的2倍;而肩胛骨板的长为其最窄处的4.5倍。肩胛骨板背腹缘平行,只是在其末端略向腹侧扩张。在肩胛骨板腹侧的近端有一个小的三角形隆起。肩胛骨盘侧视近方形。乌喙骨近方形,较小,不及肩胛骨盘大。乌喙骨孔侧视位于肩胛乌喙骨愈合面的中部。

图5—8 大唐永靖龙的后部颈椎的照片及线条图 a.前视;b.后视;c.左侧视;d.右侧视;e.背视;f.腹视。英文缩写:c.椎体;co.关节面;cpol.椎体—后关节突隔板;cprl.椎体—前关节突隔板;cprf.椎体—前关节突窝;di.椎弓横突;nc.神经管;pa.椎体副突;pcdl.后椎体—横突隔板;pf.侧面的气窝或气孔;poz.后关节突;prdl.前关节突—横突隔板;prz.前关节突;tu.结节;vs.腹侧面。

图5—9 大唐永靖龙相对完整的第1背椎的照片及线条图 a.前视;b.后视;c.左侧视;d.右侧视;e.背视;f.腹视。英文缩写:c.椎体,cpol.椎体—后关节突隔板;di.椎弓横突;nc.神经管;nsp.神经棘;pa.椎体副突;pcdl.后椎体—横突隔板;pf.侧面的气窝或气孔;pocdf.后关节突的椎体—横突窝;podl.后关节突—横突隔板;poz.后关节突;prdl.前关节突—横突隔板;prz.前关节突;sdf.神经棘—横突窝;spol.神经棘—后关节突隔板;sprf.神经棘—前关节突隔板窝;sprl.神经棘—前关节突隔板;vs.腹侧面。

图5—10 大唐永靖龙前部背椎a的照片及线条图 a.前视;b.背视;c.后视;d.右侧视;e.左侧视。英文缩写:c.椎体;cpol.椎体—后关节突隔壁;di.椎弓横突;epi.上关节突;nc.神经管;nsp.神经棘;pcdl.后椎体—横突隔板;podl.后关节突—横突隔板;poz.后关节突;prdl.前关节突—横突隔板;prz.前关节突;sdf.神经棘—横突窝;spof.神经棘—后关节突窝;spol,神经棘—后关节突隔板;sprl.神经棘—前关节突隔板。

图5—11 大唐永靖龙前部背椎b的照片及线条图 a.右侧视;b.前视;c.左侧视;d.后视。英文缩写:c.椎体;cpol.椎体—后关节突隔板;epi.上关节突;nc.神经管;nsp.神经棘;pa.椎体副突;pf.侧面的气窝或气孔;poz.后关节突;prz.前关节突;sdf.神经棘—横突窝;sprl.神经棘—前关节突隔板。

图5—12 大唐永靖龙前部背椎c的照片及线条图 a.前视;b.右侧视;c.后视;d.左侧视。英文缩写:acdl.前椎体—横突隔板;c.椎体;cdf.椎体—横突窝;cprf.椎体—前关节突窝;di.椎弓横突;nc.神经管;nsp.神经棘;pa.椎体副突;pacdf.椎体副突—椎体—横突窝;pcdl.后椎体—横突隔板;pf.侧面的气窝或气孔;prdl.前关节突—横突隔板;prz.前关节突;sprf.神经棘—前关节突隔板窝;sprl.神经棘—前关节突隔板。

图5—13 大唐永靖龙关节的后部背椎的照片及线条图 a.左侧视;b.右侧视;c.后视;d.背视。英文缩写:acdl.前椎体—横突隔板;c.椎体;di.椎弓横突;epi.上关节突;nsp.神经棘;pa.椎体副突;pcdl.后椎体—横突隔板;pcpl.后椎体—椎体副突隔板;pf.侧面的气窝或气孔;poz.后关节突;prz.前关节突;sdf.神经棘—横突窝。

图5—14 大唐永靖龙关节的中部背椎1的照片及线条图 a.左侧视;b.前视;c.右侧视;d.后视;e.背视。英文缩写:acpl.前椎体—副突隔板;c.椎体;cpaf.椎体—副突窝;cpol.椎体—后关节突隔板;cprf.椎体—前关节突窝;cprl.椎体—前关节突隔板;di.椎弓横突;nc.神经管;nsp.神经棘;pa.椎体副突;pcdl.后椎体—横突隔板;pcpl.后椎体—副突隔板;pf.侧面的气窝或气孔;pocdf.后关节突的椎体—横突窝;pocf.后关节突—椎体窝;posl.后神经棘隔板;prdl.前关节突—横突隔板;prpadf.前关节突椎体—副突横突窝;prpl.前关节突—副突隔板;prz.前关节突;spol.神经棘—后突隔板;sprf.神经棘—前关节突隔板窝;sprl.神经棘—前关节突隔板。

图5—15 大唐永靖龙的背肋近端的照片及线条图 a.内侧视;b.外侧视;c.横截面。

图5—16 大唐永靖龙的左肩胛乌喙骨的照片及线条图 a.外侧视;b.内侧视;c.前视;d.远端面;e.横截面。英文缩写:m.髓腔;tm.大圆肌附着点;tlt.肱三头肌结节。

图5—17 大唐永靖龙的乌喙骨 a.外侧视;b.内侧视。英文缩写:s.肩胛骨;c.乌喙骨;cf.乌喙骨孔。
尺骨和桡骨 右侧尺骨和桡骨保存完好(图5—18)。尺骨粗短(图5—19),近端横向宽度为其全长的57%,近端前外侧臂突较前内侧的短,肘突部略高,向远端收缩并在末端向后扩展。桡骨干直(图5—20),在两端扩张。近端面三角形略凹,完好扣邻尺骨近端两臂突内。远端关节面与水平面呈20°夹角。

图5—18 大唐永靖龙的右侧尺骨和桡骨 a.近端面;b.外侧视;c.内侧视;d.远端面。英文缩写:ul.尺骨;ra.桡骨。

图5—19 大唐永靖龙的右侧尺骨 a.前视;b.后视;c.外侧视;d.近端面;e.内侧视;f.远端面。英文缩写:ole.鹰嘴突。

图5—20 大唐永靖龙的右侧桡骨 a.前视;b.后视;c.外侧视;d.近端面;e.远端面。