5.2 甲龙类
洮河龙属 GenusTaohelong Yang,You,Li et Kong,2013
模式种 金城洮河龙Taohelong jinchengensis Yang,You,Li et Kong,2013。
鉴别特征 中等体型的多刺甲龙类。洮河龙的荐盾由大小不一的甲片无规律大面积愈合而成,与以往有规律愈合的荐盾不同。
分布与时代 甘肃,临洮。早白垩世。
金城洮河龙 Taohelong jinchengensis Yang,You,Li et Kong,2013
模式标本 正模,标本登记号甘肃恐龙博物馆(Gansu Dinosaur Museum)(甘肃省永靖县盐锅峡镇)GSDM 00021。标本包括一块缺失右侧横突的前中部尾椎,三根不完整背肋,一块近乎完整的左侧髂骨,两块荐盾,一块三角形尾板,若干甲片及无法辨别的化石碎片。
鉴别特征 多刺甲龙亚科成员并具有如下自有裔征:前中部尾椎神经孔呈倒立的梯形,左髂骨前突外侧缘背视呈翻转S形,荐盾由大小不一排列无规则的甲片愈合而成。还有如下特有的特征组合:前中部尾椎的横突向侧下方延伸,髂骨前突水平位(即背腹向扁),闭合的髋臼窝,大面积愈合的荐盾,不对称的三角形尾板。
产地与层位 甘肃,临洮,兰州—民和盆地东南部。下白垩统,河口群中下部。
标本记述
前中部尾椎和背肋 仅保存一块缺失右侧横突的前中部尾椎(图5—21)。椎体相对较短(5.7 cm),宽(8.0 cm)略大于高(7.0 cm)。椎体两侧面向内收缩,腹面中央有一浅的纵向凹槽。前关节面近椭圆形,中间有一纵嵴,将其分为左右两半;其表面存在大小不同的凹坑。后关节面呈近四边形,微凹(深0.8 cm)。在加斯顿龙属(Gastonia)(Kirkland,1998)中前后关节面呈心形,在多刺甲龙属(Polacanthus)(Blows,1987,1996)和重怪龙属(Peloroplites)(Carpenter et al.,2008)中则为圆形。椎孔呈倒立的等腰梯形向斜下方延伸,而在其他结节龙类中多为圆形。两前关节突分离,两舌状关节面构成夹角为100°的V形。后关节突位向后伸长超出椎体后关节面。椎体横突与尾肋愈合,其断面为L形,不仅向侧下方延伸,而且渐细的远端略向前方偏转,使其末端略微超过椎体的前关节面并与椎体腹面几乎持平。而在Peloroplites中尾肋指向侧下方且末端略微膨大(Carpenter et al.,2008)。椎嵴侧向压扁,向背后方倾斜;末端膨大,顶视为卵圆形,其表面有纤维状皱褶。

图5—21 金城洮河龙的前中部尾椎 a.近端视;b.远端视;c.左侧视;d.右侧视;e.背视;f.腹视。英文缩写:c.椎体;cr.愈合的横突与尾肋;nc.神经管;ns.神经棘;poz.后关节突;prz.前关节突。
保存有三根不全的背肋(图5—22)。第一根只保留了肋骨的近端,可见明显的肋结节、肋头和肋沟。第二根保存较为完整,可见肋头和肋沟,而肋结节在顶端微微突起;近端横断面为L形,远端横断面为三角形,末端缺失。第三根近端缺失,整个肋条横断面由近及远为亚圆形到椭圆形,应为靠近躯体后部的肋条。根据肋条的弯曲程度可以断定该个体的腹腔较大,为典型的甲龙类肋骨。

图5—22 金城洮河龙的三根不完整背肋 其中线条图为箭头所示处横断面形状。
髂骨 左侧髂骨尤其是其前突发育,为典型的甲龙型(图5—23)。髂骨由髂骨前突、髋臼部和髂骨后突三部分构成。扁平的髂骨前突长而宽阔,约占整个髂骨的前2/3。髂骨前突宽度变化不大,但在Polacanthus(Blows,1987),Peloroplites(Carpenter et al.,2008)和Gastonia(Kirkland,1998)中髂骨前突向前收缩变窄。背视髂骨前突外侧缘呈翻转S形,内侧缘呈拱形;而Peloroplites和Gastonia的外缘呈直线型,Polacanthus(Blows,1987,1996)的外缘外突。髂骨前突末端向腹侧轻微内卷,与Polacanthus,Peloroplites和Gastonia中平直没有出现内卷相似,而与迈摩尔甲龙属(Mymoorapelta)明显向腹侧内卷不同(Kirkland,Carpenter,1994)。侧视髂骨前突呈薄片状,腹面大部为一长椭圆形较浅凹陷占据,而其外缘为一向后渐宽的棱嵴并延续至髋臼窝上方。髋臼窝较深呈半球体凹陷,窝内表面粗糙。髋臼窝的内侧缘与一根完整的荐肋和一根缺失近端的荐肋愈合相连。两根荐肋均两头较粗、中间缩窄,并围成一卵圆形肋间孔。根据荐肋的方位和髂骨前突的延伸方向可以推测髂骨前突中轴与身体中轴的夹角为20°,这与Polacanthus接近,而与Peloroplites的55°相差较大(图5—24)。髋臼窝后即髂骨后突,其末端或有部分缺失,保存长度略大于髋臼窝直径,这与Polacanthus(Blows,1987,1996)的相似。根据髂骨后突上的断裂面推测其应与两根荐肋相连。
甲片和荐盾 一甲片呈平行四边形板状,板状面一面平整而另一面略有凹陷(图5—25a,b)。较短的两边中的一边相对较厚,并在其上有两道凹槽,推测这一甲板或覆于身躯前部两侧。还有一较小的卵圆状具龙骨嵴的甲片(图5—25c,d),为甲龙类中常见分布于身体背侧的甲片形态。龙骨嵴偏向一侧,而非位于甲片中轴;腹侧视,可见龙骨嵴底面为长条状凹槽。在有些甲龙如南极甲龙属(Antarctopelta)(Salgado,Gasparini,2006)中卵圆形的甲片未见龙骨状突起,而呈皱褶状的花式纹理。(https://www.daowen.com)
还有3块标本代表了破裂的荐盾(图5—25e—j),其中最大的一块边缘可见破裂面。背视清晰可见大量甲片愈合形成的凹凸不平的表面。这些甲片大小不一,其中较大的龙骨嵴长度约12 cm的有2个,6 cm的有2个,4 cm的有26个,1 cm的有22个。这些甲片排列紧密,分布不规律,不具有对称性,并且各突起之间接触平滑,未见缝合线。荐盾厚度不超过1 cm,腹视可见大小不一与背视突起不完全对应的凹陷。这种荐盾与其他多刺甲龙类的都不同,在Gastonia(Kirkland,1998)和Polacanthus(Blows,1987,1996)中荐盾表面由小的突起围绕大的突起构成花样式构造(图5—26)。较小的一块荐盾背视同样可见大小不一的突起,但相对于较大的那块突起数量明显减少,分布较零散,其上直径4 cm的突起有5个,1 cm的有4个。最小的那块荐盾碎片上的小突起呈锥形,与Mymoorapelta中覆于腰带之上的甲片相似(Kirkland,1998)。

图5—23 金城洮河龙的左侧髂骨 a.背视;b.腹视;c.前视;d.后视。英文缩写:a.髋臼窝;pa.髂骨后突;pr.髂骨前突;sr.荐肋。

图5—24 髂骨腹视对比图 a.金城洮河龙;b.Polacanthus foxii;c.Peloroplites;d.Gastonia。

图5—25 金城洮河龙的甲板、甲片、荐盾和尾板 a,b.甲板;c,d.甲片;e,f.破碎荐盾;g,h.一块较完整的荐盾;i,j.一块较小的荐盾;k,l.尾板。其中a,c,e,g,i,k为背视,b,d,f,h,j,l为腹视。

图5—26 荐盾背视对比 a.金城洮河龙;b.Polacanthus foxii;c.Gastonia burgei。
有一不全的尾板保存,其远端和基底缺失(图5—25k,l)。保存的部分薄而扁平,向远端尖灭。一侧面上可见波痕状嵴,沿近端向远端延伸,而另一侧面平整。保存的近端底部未见凹槽。
讨论
金城洮河龙是亚洲发现的第一个多刺甲龙亚科甲龙。在此之前多刺甲龙类只发现于北美洲和欧洲的晚侏罗世—早白垩世,而且除了Peloroplites cedrimontanus发现于早白垩世的最后一个期阿尔布期之外,其余的多刺甲龙类都出自巴列姆期或之前(Carpenter,2012)。与作者的结论不同,Carpenter等(2008)将Peloroplites cedrimontanus归入结节龙类,而多刺甲龙类是基干的甲龙类。金城洮河龙因具有未穿孔的髋臼窝、大面积愈合甲片形成的荐盾和不对称的三角形尾板被归入多刺甲龙亚科。在多刺甲龙亚科中洮河龙和Polacanthus foxii是姐妹群,并被两个共有裔征所支持:髂骨前突延伸方向与身体中轴夹角在10°~20°和髋臼后突相对于髋臼窝的直径较长。
与洮河龙系统发育关系密切的英国的Polacanthus foxii(Blows,1987)和北美的Gastonia burgei(Kirkland,1988)均发现于早白垩世巴列姆期,表明产洮河龙的河口群的时代很可能与巴列姆期相当,而且在这一时期东亚与其他大陆间的恐龙存在交流,这一时期的东亚并非孤立。这一结论也与对发现于河口群同一层位的禽龙类恐龙兰州龙(You et al.,2005)的研究相一致;与兰州龙亲缘关系最近的是发现于北非早白垩世的沉龙(Lurdusaurus arenatus)(Taquet et al.,1999)。兰州龙(You et al.,2005)和Lurdusaurus arenatus(Taquet et al.,1999)属非鸭嘴龙形类的禽龙类,而辽西义县组中的锦州龙(Wang et al.,2001)和发现于甘肃酒泉地区新民堡群中的马鬃龙(You et al.,2003)、金塔龙(You et al.,2009)和叙五龙(You et al.,2011)均属于较进步的鸭嘴龙超科(McDonald et al.,2012;You et al.,2008)。