大脑的可塑性与发育中的树突棘变化

然而，大脑与外部世界的“互动”远不止这么简单的信息交换。科学家早已发现，大脑某些功能会在外界刺激影响下发生改变，即大脑具有可塑性。例如，普通人经过训练，能分辨出原来不能分辨的色彩、形状、味道或质地。同样，人也能够通过学习获得一些永久性技能，比如说外语、骑自行车或弹钢琴。对新技能的学习往往具有一定的“关键期”，错过关键期，学习的效果会显著下降，甚至根本学不会。大脑这些可塑特性提示，大脑神经元的相互联接状态——就是那些负责感觉、运动、记忆、情绪的神经环路——并非一成不变，而是不断在外界刺激的“调教”下进行修正、重塑。正如我们看到的，即便是在基因水平上完全相同的同卵双胞胎，也会发展成拥有不同能力、个性和情感的独立个体，提示他们脑中的神经环路联接状态是有差别的。换言之，正是源自外界的不同经历和生活体验把我们塑造成一个个独特的个体。这种塑造作用是怎样发生的，外界刺激如何影响神经环路的形成与可塑性，一直是科学家苦苦探寻却尚未完全解答的问题。

拉蒙-卡哈尔及其手绘的小脑浦肯野神经元和不同形态的树突棘

神经元之间的信息传递通过突触实现，因此突触也可看作是神经环路的基本节点。大脑中绝大部分的兴奋性突触位于神经元的树突上，它由两部分构成：负责传出信息的是来自上一级神经元的轴突末端，而负责接收信息的是下一级神经元树突上一种“棘刺”状的凸出结构，称作“树突棘”。这些树突棘最初由被称为“现代神经科学之父”的19世纪西班牙神经解剖学家拉蒙-卡哈尔（Santiago Ramón Y Cajal，1852—1934）用手绘的方式记录与描述。而树突棘作为突触后的主要结构承担神经信息传递的功能，在20世纪中晚期才通过电镜、电生理、光学成像等方法得以验证。通过分析神经元上树突棘的数量与形状，可以估算出神经环路中联接的多少与强弱。研究发现，树突棘的数量在出生后早期急速增加，提示在幼年发育过程中，神经元之间形成大量的突触联接。有趣的是，在个体经由青春期逐渐进入成年期的过程中，树突棘的总数量反而显著减少，也就是说已形成的联接会被“修剪”，使整个神经网络的联接更精确。这一“树突棘修剪”过程对大脑的正常功能至关重要，例如在孤独症、精神分裂症等发育性神经系统疾病中，均发现树突棘修剪的异常。然而，关于是什么分子机制调控这一修剪过程，并在修剪过程中决定树突棘的命运——被修剪掉或者得以存活——依然所知甚少。(https://www.daowen.com)

4种树突棘类型和伪足的形态示意图

正常发育、孤独症、精神分裂症、阿尔茨海默症等状态下，脑内树突棘数量的变化。