奥基夫发现海马体中的位置细胞

作为一名生理心理学家，奥基夫对“大脑如何控制行为和决策”有着浓厚的兴趣，并打算通过神经生理学实验来研究这些问题。20世纪60年代末，他开始在自由活动的大鼠上进行脑细胞的电生理记录。1971年，奥基夫和同事在大鼠大脑的海马（hippocampus）CA1区域发现了一类前所未见的神经细胞。只有当大鼠处于环境中某个特定位置时，这类细胞中特定的一部分才会发生兴奋，并发放出一种时长约为10-3秒的电脉冲，即“动作电位”（action potential）。由于这类细胞是否放电，取决于大鼠所处的位置，因此被称作“位置细胞”（place cell）。对于某一个特定的位置细胞来说，能够引起它放电的空间位置叫“位置野”（place field），位置野通常占据着空间中一个特定的局部区域。

奥基夫和他的同事发现，海马CA1中每个不同的位置细胞，具有不同的位置野。而从总体上看，这些不同的位置野能够像拼图一样覆盖整个动物活动的空间，从而可以编码动物在这个空间里的所有位置。同时，通过调整实验中的环境参数，奥基夫证明，位置细胞的特殊性质并非仅仅来源于直接的感觉输入，它所反映的是大脑内部环路对外部环境的一种抽象理解。这就是说，即使有人换了一幅新窗帘或者搬进来一张新桌子，你仍然可以知道你正坐在房间里的哪个位置。

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位置细胞和网格细胞的特性 上方左侧和右侧两个框分别对应着海马体位置细胞和内嗅皮层网格细胞。框内灰色曲线代表大鼠的运动轨迹，小点代表当大鼠经过时，某一特定细胞发生兴奋和发放动作电位的位置。科学家根据这些动作电位的发放位置，就可以绘制出如框内圆形区域所示的此细胞的位置野。单个位置细胞只具有单一的位置野（左框内橙色的圆形区域），而单个网格细胞具有多个重复排列的位置野（右框内若干深蓝色的区域），形成了高度规则的等边三角形网格结构（黑色虚线）。（赵宇晨绘制）

有趣的是，这种抽象的拼图并非一成不变。在之后的工作中，奥基夫等人发现，在大鼠进入一个新的环境并探索一段时间以后，它之前的位置细胞拼图将会改变，甚至会加入一些新的位置细胞来重新形成一张新的拼图，他们称这一动态过程为“重新映射”（remapping）。这就像你从书房走到客厅以后，之前存在于你大脑里的“书房拼图”会很快切换为“客厅拼图”，然后继续编码你在客厅里的位置一样。重新映射不仅可以通过在新环境中的探索学习而形成，还具有记忆功能。你之所以能在“书房拼图”和“客厅拼图”之间迅速切换，是因为这两套拼图早已存在于你的记忆当中。

因此奥基夫认为，海马的位置细胞能够为动物提供一张抽象的、动态的“认知地图”（cognitive map），这张地图使得动物能够感知和记忆不同的外部空间，并时刻获取自身在空间中位置的信息，从而形成大脑空间记忆与定位系统的基础。