莫泽夫妇发现内嗅皮层中的网格细胞

接下来的问题是：位置细胞是如何具有这些特殊性质的？ 自从奥基夫于1971年发现位置细胞之后，人们普遍猜测，既然海马本身就是一个处理空间和记忆的相对独立的区域，那么位置细胞的独特性质，很可能来源于海马内部。

然而，这个猜测被之后的两个发现所推翻，其中一个发现就来自莫泽夫妇。他们在2002年发现，即使切断海马内部从CA3到CA1区域的联系，使得CA1从海马环路中孤立出来，CA1的位置细胞仍不受影响，说明它们的性质并非来源于海马内部。而此时CA1区剩下的一个最主要的输入源是内嗅皮层（entorhinal cortex），它是位于大鼠大脑后部、紧邻海马的大脑皮层结构。于是，莫泽夫妇开始在这一区域中寻找与空间位置相关的线索。(https://www.daowen.com)

在分别发表于2004年和2005年的两篇论文中，莫泽夫妇的研究组报道了在内嗅皮层里有一种和海马位置细胞类似的、电活动依赖于空间位置的特殊细胞——“网格细胞”（grid cell）。令人吃惊的是，和单个位置细胞只具有单一的位置野不同，网格细胞具有高度规则的周期式重复的位置野。把这些位置野连接起来，刚好能形成一张铺满空间的等边三角形网格。

莫泽夫妇发现，在内嗅皮层的同一区域附近，不同的网格细胞具有相似的网格大小（spacing）和朝向（orientation），但是相位（phase）不同，即网格之间会发生整体平移，使得相邻的网格细胞群体的位置野，刚好可以覆盖整个空间；另外一方面，位于内嗅皮层不同区域的网格细胞，又具有不同的网格大小，从几厘米到几米不等。因此，莫泽夫妇认为，网格细胞为大脑的“认知地图”提供了一套具有多种尺度的坐标系统（metric coordinate system），并且其“量程”和动物通常活动的范围恰好相当。