前庭器官编码惯性运动加速度

前庭器官编码惯性运动加速度

放大观察前庭器官的解剖结构，我们发现前庭器官的感觉上皮上布满了呈六角形结构的纤毛束。一簇纤毛束对着一个毛细胞，而毛细胞与前庭传入神经存在突触连接。在一个毛细胞上，纤毛依据长短呈阶梯状排列，其中最长的一根为动纤毛，其余为静纤毛。

纤毛束的这种不对称排列，使得毛细胞具有极性。静纤毛倒向动纤毛，使得毛细胞发生去极化（即毛细胞内外的电位差变小），毛细胞释放的神经递质增加，前庭传入神经发放脉冲的频率增加。类似地，静纤毛倒离动纤毛将降低前庭传入神经发放脉冲的频率。发放频率改变的程度取决于纤毛束的偏折程度。因此，毛细胞可以将纤毛束的偏折方向和程度，转化为前庭传入神经发放脉冲频率的改变。

毛细胞的解剖结构（a）前庭器官的一个切面，在这个切面上所有毛细胞的动纤毛都在同一侧；（b）豚鼠前庭毛细胞的纤毛束结构。从当前视角可以看到在从静纤毛到动纤毛的过程中，纤毛的长度逐渐增加；（c）纤毛束的横切面。（余雪菲绘制，改编自Purves et al.，2004 ）

毛细胞将纤毛束的机械偏折转化为前庭传入神经电活动的变化（余雪菲绘制，改编自Kandel et al.，2000）

前庭器官中的球囊、椭圆囊负责检测线性加速度，其感觉上皮的毛细胞的纤毛束，所处的基质上布满了微小的碳酸钙晶体，因此球囊和椭圆囊也合称耳石器官。相对于毛细胞外的果冻状基质，耳石的密度要大一些，惯性也要大一些。当头部突然加速时（如向右加速），耳石惯性大、运动滞后，将引起毛细胞偏折（向左）。毛细胞的偏折方向取决于线性加速方向，偏折程度取决于线性加速度大小。这就是线性加速度信息如何转化为前庭传入神经发放脉冲的机理。从整个群体出发，耳石器官中毛细胞的极化方向非常复杂，所形成的极化向量遍布于整个三维空间的任何方向。由于生活在地表的动物持续受重力加速度影响，不管我们处于什么样的运动状态，总有部分耳石传入神经处于兴奋或者抑制的状态。根据爱因斯坦（A.Einstein）的加速度-重力等效原理，耳石器官也可以编码重力加速度，这就是我们能够轻而易举地区分自己身体倾斜程度的原因。

耳石器官传导线性加速度（a）耳石中碳酸钙晶体示意图。每个晶体实际呈现不规则多边形，大小为50 µm。（b）线性加速度使耳石毛细胞的纤毛发生偏折。（余雪菲绘制，改编自Purves et al.，2004）(https://www.daowen.com)

半规管同样利用惯性原理，检测的是旋转加速度。半规管内充满了内淋巴液。半规管基部膨大，称为壶腹。半规管的感觉上皮位于壶腹，称为壶腹嵴。毛细胞的纤毛束伸入一团凝胶状的结构，也就是壶腹帽。壶腹帽像一个密封不太好的橡皮活塞一样横在壶腹中，可以在一定程度上阻碍内淋巴液的流动。

当头部突然旋转时，内淋巴液由于惯性而流向反方向，进而挤压挡在壶腹中的壶腹帽，引起壶腹帽发生形变，伸入壶腹帽的毛细胞纤毛束也发生偏折，实现旋转加速度向中枢的传导。当动物只进行线性运动时，壶腹帽两侧的内淋巴液流向相反，壶腹帽受力平衡，不会引起毛细胞纤毛束发生偏折，因此半规管无法传导动物自身的线性运动。不同于耳石毛细胞多样性的极化方向，每个半规管壶腹中毛细胞的极化方向是一样的。通过组合三对半规管传入神经的发放水平，半规管系统能编码三维空间中任意一个旋转方向。

半规管传导旋转加速度（a）静息状态下，前庭器官（左）水平半规管的壶腹帽（右）状态；（b）头部旋转时，水平半规管的壶腹帽状态。（余雪菲绘制，改编自Kandel et al.，2000）

如同“企业者号”的船员无法区分静止和匀速运动，前庭器官面对这个问题同样束手无策，但我们在日常生活中很少有这样的困惑。一系列的研究表明，随着惯性运动信息从外周到中枢上行传导，前庭系统通过整合来自耳石器官和半规管的信息，逐渐倾向于编码惯性运动的速度和位置信息。除了整合前庭系统内的信息，前庭中枢也可以整合来自视觉等其他模态的信息，以帮助动物精准地判断自身惯性运动的状况。

（审稿：顾勇　李澄宇）

参考文献

Kandel E，Schwartz J，Jessel T.2000.Principles of neural science.4th ed.New York: McGraw-Hill.Purves D，Augustine G J，Fitzpatrick D，et al.2004.Neuroscience.3rd ed.Sunderland: Sinauer Associates.