4.1.3 解剖学特征
1.根的解剖学特征
酒竹根的结构主要包括表皮、皮层和维管柱三部分(见图4-1、图4-2)。

图4-1 成熟根(10×)

图4-2 根尖纵切面(4×)
表皮:根的表皮细胞较大,在横切面上呈椭圆形,其长轴在径向为一层连续的细胞,表皮细胞具有吸收和保护功能,表皮脱落后由外皮层代替它的保护作用。
外皮层:表皮下一层为排列整齐的基本组织细胞,细胞圆形,排列紧密,细胞壁增厚不明显。
皮层基本组织细胞:靠近外方的细胞形状不规则,排列也不整齐。而靠近内方的10层左右的细胞从外向内、由大到小径向排列整齐,即为环内皮层[16]。紧靠环内皮层细胞的是1~2层扁平的细胞。观察中未见到明显的细胞间隙,无气腔。
内皮层:内皮层细胞位于皮层的最内层,细胞较大,排列整齐。
维管柱:它是根中最重要的组织,处于根的中心。外层为中柱鞘细胞,酒竹中柱鞘细胞排列不太整齐,因此不易分辨。内部有正在分化的维管束。维管束内方为髓部基本组织细胞,形状不规则。此外,在髓部还有一些由小细胞围成的气腔,在发育后期小细胞逐渐解体,形成大的气腔。
成熟根表皮和皮层在生长过程中逐渐老化,由内皮层和周围纤维组织起保护作用。
2.茎的解剖学特征
表皮层:表皮层为一层细胞,具有厚的角质层,为外层保护组织。尤其在切向上外壁比内壁厚。随着年龄的增加,细胞壁也会稍有增厚。短细胞分为栓质细胞和硅质细胞。
皮下层:皮下层紧接在表皮层下,常由1~2层的厚壁细胞组成,近圆形。由于其细胞形态小,排列整齐紧密,且细胞壁较厚,易与皮层细胞区别。
皮层:皮层细胞位于皮下层之内,细胞壁较薄,排列不整齐。靠外方的细胞较小,越向内细胞越大,壁也越薄,细胞壁层数与秆壁的厚度有关。
基本组织:竹类植物基本组织位于各维管束之间,细胞壁较薄,排列无层次,外方的细胞较小,内方较大。随着年龄的增加,基本组织的细胞壁逐渐木质化,并且从秆的基部到上部,细胞壁逐渐增厚。位于茎秆上部且靠近皮层的细胞壁厚度最大,以增加茎秆的支撑功能,这通常是由竹类植物的茎秆受力不同所造成的,而年龄较小的茎秆展现相反的状况。基部茎秆的基本组织细胞的细胞壁要比梢部细胞的细胞壁薄,这是由于其梢部的细胞靠近顶端组织,分化程度低。
维管束:维管束是竹类植物运输水分、矿质元素等营养物质的重要运输通道,主要是由原生导管、后生导管、韧皮部及纤维鞘组成。竹类植物不同竹种的维管束种类不同,同一竹种不同部位的维管束形态也有所差异。在酒竹中存在三种不同形态特征的维管束,分别为双断腰型、断腰型和半开放型。节间的维管束在基本组织里排列相对规则。在同一茎秆的不同高度(轴向)及同一横切面的不同部位(径向)上,维管束大小及数目均有较大的差异。
从横切面看,竹秆的轴向分布为下部的维管束大而疏,形态常为卵形或宽卵形,中部及上部的维管束排列逐渐变密集。在同一横切面上,外围的维管束分布密集,且形态较小,输导组织分化不完全,维管束径向伸长,纤维细胞是主要的组成成分。中间的维管束形态稳定,输导组织分化完全,为竹种的特征性状之一[8]。内部维管束的形态差异很大,往往发生内部纤维束的变形、消失和排列转向等。酒竹在茎秆的横切面的内部和中间部分分化出的主要是双断腰型维管束,其次是断腰型维管束、而在横切面的外围部分则分化出了半开放型维管束,以及半开放型维管束与维管束之间的过渡类型(见图4-3~图4-5)。
竹类植物茎的基本结构与其他禾本科植物基本相似,均是由散生的维管束排列在基本组织中所组成。由于竹类植物的茎缺乏双子叶植物的茎中的横向运输系统——维管射线,维管束在秆的节间互相分离,因此竹类植物节间的横向物质交换难以进行。而节部的维管束反复分叉,形成复杂的网络系统,使物质的横向运输得以实现[13]。酒竹节部维管束失去了节间维管束的特征,维管束的木质部导管与韧皮部筛管的排列并无规律。同时,在节部可见丰富的结节状结构。据报道,这种结节结构的细胞具有能传递细胞的特性,其功能与物质的分离有关,称为“韧皮部结”(见图4-6)[14]。(https://www.daowen.com)

图4-3 断腰型(10×)

图4-4 双断腰型(40×)

图4-5 半开放型及维管束过渡类型(箭头)(10×)
竹秆的伸长生长主要依靠节间细胞的分裂和伸长。这些细胞具有强烈的分裂能力和轴向伸长的特性。整个节间细胞均可分裂,靠近顶端的节间细胞分裂能力强。随着竹笋的生长,每一节间上方的细胞逐渐失去分裂能力,分裂的部位仅限于节间基部,这部分细胞可保持相对较长时间的分裂能力,直至节间生长完成[12]。
3.叶的解剖学特征
酒竹叶的显微结构与其他竹类植物差异不大,主要分为表皮、叶肉、叶脉三部分。
表皮:酒竹叶片具上、下表皮细胞各一层。上表皮细胞较大,具有厚而平滑的角质层,并有少量气孔和硅质细胞,在2个维管束间,具有大型泡状细胞(见图4-7)。泡状细胞一般为3个,排列为扇形,常深入叶肉1/2以上的部位。下表皮细胞形状差异很大,角质层具有大小不等的乳凸,并具有丰富的气孔器和硅质细胞,但在叶片的边缘无泡状细胞分布。
叶肉:酒竹叶肉细胞常为3~4层。靠近上表皮的第一层的细胞较大,为细胞壁单向指状内褶的臂细胞(自上而下)。其他层的叶肉细胞壁呈放射状或不规则状。维管束两侧的叶肉细胞为无色透明的大型梭形细胞。赵惠如等[17]认为梭形细胞的有无、大小与叶肉细胞的分化程度有关。在叶缘没有观察到梭形细胞。

图4-7 叶缘及泡状细胞(箭头)(10×)

图4-6 韧皮部结(箭头)(10×)
叶脉:禾本科植物的叶脉分为中脉及两侧的平行脉。采用丁雨龙等[18]的命名方法,中脉两侧的平行脉分为一级平行脉、二级平行脉等。叶脉由维管束鞘及维管束组成。酒竹的维管束鞘由两层细胞组成,外层为较大的基本组织细胞,为厚壁细胞。次级平行脉的维管束鞘排列规则整齐,而位于中脉外的维管束鞘细胞排列不规则,外层基本组织细胞大小不一,且往往不呈完整的鞘状,内层由1~2层排列不太整齐的厚壁细胞构成。同时中脉的维管束往往与许多小维管束交织在一起,形成一个复合的维管系统。这些小维管束具有完备的厚壁内鞘、木质部及韧皮部的分化细胞。叶片以中脉的主维管束发育最为完善(见图4-8、图4-9),脉越细,维管束的结构越简单,在二级平行脉及叶缘处的维管束往往无后生导管,仅剩下孔径较小的管胞和筛胞。叶脉维管束木质部导管及韧皮部的排列与茎相似,靠近上表皮的近轴面为原生导管,两侧的后生导管与原生导管呈“V”字形排列;但与茎不同的是,后生木质部往往在同一侧分化出两个大小相等的导管。韧皮部由大的筛管和小的伴胞组成。无论中脉及次级平行脉,维管束的两侧均有厚壁组织与两侧的表皮相连,但以靠近下表皮的厚壁组织较为发达,数量多且木质化程度高。

图4-8 叶中脉(10×)

图4-9 一级平行脉及泡状细胞(箭头)(10×)