7.3 讨论
酒竹因其枝叶生长量大,气生根发育能力强大,顶端优势明显,在笋—幼竹的自然生长过程中易遭受风害,株型往往很差。酒竹钩梢带篼移栽后,其顶端优势明显被压抑,而对留下的顶端节部具有强大的补偿作用,余留的顶端单节枝盘的最大枝数和叶片数分别可达37支和350片,单节枝盘补充的叶量远远大于毛竹[5];同时对下部节部也有一定的补充,如在钩梢后酒竹在第3~5节可以萌发一定数量的枝(1~5支),以向受损植株提供足够多的光合作用面积和空间,对于刚刚移栽的植株而言,这种补偿作用对于其适应中国半干旱区生境很关键;而且,带篼移栽时篼可以供养再生分蘖和初期生长所需的营养,减少呼吸和蒸发,抑制顶端优势,促进中下部腋芽的萌发。进入雨季中后期,下部枝与顶端节部的枝发育速度相似,发育至一定数量时即停止,而顶端枝在数量上则会继续增加,故下部枝与顶端枝在数量上大相径庭,且在顶端节部的枝完全发育和展叶后,由于顶端枝拓展的空间遮盖了下部枝,下部枝上的叶逐渐失去作用,退出生产者行列,营养物质转移至新兴器官,直至换叶凋谢。因此,雨季后需要对酒竹进行适当的整形修剪,这样有利于通风透光,能够改善株型,使其保持健壮的株势。此外,实行垄台栽培和间歇性湿润灌溉[4],创建湿润透气的土壤环境,提高根系活力,合成更多的细胞分裂素,亦可促进移栽初期中下部腋芽的萌发。
本试验发现,钩梢带篼移栽后各枝盘的枝、叶数量分别与枝盘号存在着乘幂关系。这与毛竹钩梢后的情况类似[5];不同的是毛竹钩梢后叶片数与剩余枝盘数的乘幂关系的待定系数遵循线性关系,酒竹并没有发现这种关系。但酒竹剩余枝盘数与累积枝、叶片数占完整植株枝数、叶片数的比例的关系可用二次函数来表述,在推导枝、叶密度分布函数时直接运用Gamma和Weibull概率密度函数进行拟合,拟合效果较好,从偏度和峰度分析可以得到,不宜用正态分布拟合。与幂函数方程和多项式方程等经验式进行拟合比较[7,8],发现Logistic方程回归效果最好[2,5]。酒竹出笋量动态和高生长曲线均符合这一规律,不再赘述。基径、高度等参数常用来预测竹类植物的生物量。本试验发现,可以利用胸径参数进行酒竹生物量的预测,但一年生茎秆和二年生枝没有达到显著相关(p>0.05),这应该与酒竹强大的气生克隆株有关,这部分数据干扰较大。
曾有研究者采用聚类方法将出笋期定量地划分为三个时期[7],但此种方法的置信区间设置过于主观,同时对异常数据的干扰很敏感,往往产生偏差;以1个观察单元的出笋量占出笋期出笋总量的10%为界限,将出笋期划分为三个时期的方法最为常见[5,9],但是10%的划分亦是经验性主观划分,没有考虑到非线性物理过程的自身性质。Logistic生长方程在预测中应用广泛[2,6]。我们通过对Logistic生长方程求导解析,得到三个关键期,即出笋初期、盛期和末期,进而得到Logistic曲线笋—幼竹的高生长方程的三个阶段,即渐增期、快增期、缓增期。这有助于研究者较好地掌握酒竹高生长和出笋过程的三个阶段,对增长或生长的物理过程和特性进行科学解释,为正确决策提供理论依据。
在异质性的生长条件下,克隆植物通过自身的表型可塑性,尤其是生长发育可塑性对周围环境变化产生响应,对生境做出选择[10,11]。故同一竹种在不同栽培地点所表现的特征不同。酒竹在不同的出笋期,其高生长表现出对雨量的可塑性响应:出笋初期前,雨季刚开始,由于植株吸收水分、传输营养直至克隆株发育(出笋)都有一定的时滞效应[12],这个时期的酒竹笋发育比较迟缓,特别是进入线性生长期以前需要25~26天的准备,而进入雨季约2个月后,植株整体向克隆体汇聚营养的过程已经完善,高生长缓增期只需12天就可以完成;盛期的酒竹笋由于植株已经完成出笋的准备,笋的高生长几乎没有经历渐增期,而是直接进入快速生长期,且缓增期历时亦较短,仅为9~10天;末期酒竹笋的表现则与初期截然相反,缓增期的明显延长说明其受到环境的胁迫,自身需要做出适应和调整。与中国10种丛生竹出笋的时间和成竹率相比较[8],酒竹出笋的时间长1个月左右,大致与栽培当地的雨季重合,故水湿条件对酒竹笋出土影响较大;集中出笋期类似,都在7月上旬;除虫害造成退笋的影响以外,酒竹成竹率较高。与毛竹、辣韭矢竹(Pseudosasa japonica var.tsutsumiana)不同[5,9],酒竹退笋主要出现在雨季结束前后,主要原因有:①末期的雨水供应不足,土壤干燥,造成生长停止而退笋;②钩梢带篼移栽的栽培密度小,单丛可利用资源大,故总体退笋量小。
参考文献
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