9.3 讨论
自然界中，植物会遭受强光、极端温度、盐渍化、水分亏缺和大气干旱等各种环境因子的胁迫。其中，水分亏缺是影响干旱区植物生长发育和导致生理生化响应的主要因子、限制植物生长的关键因素[10]。植物通过气孔导度来调节光合作用和蒸腾作用的大小，而气孔导度受光能和空气湿度控制[11]。由于试验地为空旷场地，故其叶片没有真正意义上的阴叶和阳叶；在旱季和雨季，酒竹的光合能力表现出了较大的差异，其净光合速率与气孔导度的日变化表现出极显著的相关性。旱季，受到阳光直射的东南向叶片出现午休现象，但是西北向叶片在中午却避免了最大有效光辐射［约1900μmol/(m2·s)］的影响，而且，由于西北向叶片相对处于背阳面，12：30—14：30的空气湿度（42%±4%）略高于东南面（35%±3%），所以，西北向叶片的光合作用日进程仍表现为单峰；在雨季时中午的有效光辐射与旱季相比差异不显著（p＞0.1），而空气湿度远大于旱季，高达73%±5%。所以，本次研究得出：引起酒竹旱季东南向叶片出现午休现象的主要原因是旱季较低的空气湿度，因为酒竹是喜光物种，所以西南中高山地区的高光强并不是主要原因。通常，水分胁迫达到一定程度后，植物对CO2的同化能力开始明显降低[12]。旱季中酒竹的光合功能被抑制，主要是中午水分胁迫引起气孔关闭，令CO2供应受阻所造成的。这种减小气孔的开度或引起气孔关闭，以减少蒸腾失水的方法，体现了植物对干旱胁迫的适应性。
胞间CO2浓度和气孔限制值是判定气孔限制和非气孔限制的重要指标和依据。根据Farquhar的研究[13]，只有当胞间CO2浓度降低和气孔限制值增大时，才可以肯定气孔限制是光合速率降低的主要原因；相反，如果光合速率的降低伴随胞间CO2浓度的提高，那么光合作用的主要限制因素肯定是非气孔因素，即叶肉细胞的光合活性。本研究表明，旱季午前，当净光合速率达到峰值时，气孔导度和气孔限制值分别达到峰值和谷值；此后，净光合速率下降的同时，气孔限制值上升和胞间CO2浓度下降，胞间CO2浓度微弱上升后马上下降；午后气孔限制值的谷值和胞间CO2浓度比净光合速率提前1h左右出现，此后净光合速率峰值出现的同时伴随着气孔限制值上升和胞间CO2浓度下降，说明了净光合速率的上升和下降是由气孔的开放程度主导的。而雨季中，酒竹胞间CO2浓度曲线虽然出现了两个峰值，但净光合速率曲线呈单峰状态，即没有午休现象，这是由于在相对适宜的生境下，11：30—12：30时段的胞间CO2浓度开始上升，气孔限制值则下降，而净光合速率仍上升，表明此时的非气孔因素占主要地位，充分说明酒竹叶片气孔、光系统和CO2运转系统整体协调，在没有任何胁迫下，非气孔因素可以在一定时间内保持净光合速率的上升；12：30—13：30时段的净光合速率下降是由气孔因素造成的。
叶片温度和环境温度对气孔开度的影响主要是通过酶促反应来间接进行的[2]。温度可直接影响气孔下腔内蒸气压的大小。温度升高可以使细胞液的黏滞性降低，增加质膜的透性，增强气腔周围细胞壁表面的蒸发，增大内蒸气压。但温度过高时，叶片失水，降低了保卫细胞的膨压，引起气孔关闭，降低蒸腾。在一定温度范围内，气孔开度一般随温度的升高而增大，并在30℃左右时开度最大[4]。而雨季中酒竹所处环境的中午最高温度可达35℃±3℃，叶片温度最高可达33℃±2℃，即使这样也没有出现午休现象。本文认为：这是因为即使中午的温度较高，但雨季中云块的飘移使得中午酒竹的叶片受到了间歇性的强光［2000μmol/(m2·s)以上］照射，这样不仅可以短暂地达到光饱和，而且有一定的时滞性，故酒竹更多的时间是在近乎饱和的高效状态下进行光合作用。
对于叶片水平而言，影响蒸腾速率的因素是很多的。酒竹各参数之间的相关性表明除气孔因素外，叶温和有效光辐射也是主要影响因素。光照可以提高大气与叶片温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率，所以旱季酒竹的蒸腾速率并没有像预期的那样与净光合速率、气孔导度一样出现午后的峰值；然而酒竹的水分利用效率出现了午后的峰值，表明了午后蒸腾速率下降的速率比净光合速率大；旱季东南向叶片出现由气孔因素导致的午休现象直接表现为胞间CO2浓度的上升，但对蒸腾速率的影响不大；而且，中午中高山地区一定的风速（未达到强风水平）吹散气孔外的蒸汽扩散层，并带来相对湿度较小的空气，既减小了扩散的外阻力，又增大了气孔内外的蒸气压差，加快蒸腾速率。
旱季和雨季中，内部叶片的净光合速率一直处于较低水平，但状态平稳。这与内部叶片的空间位置、植物构型息息相关。这类叶片主要受到阳斑（弱斑和强斑）的影响[11]，在外部叶片大量接受光线直射时，显然内部叶片一般很难受到直接的强光光照，而且内部叶片中午所在环境的温度和湿度都将优于外部叶片，受到强斑的影响不大，主要还是受弱斑的影响：弱斑总持续时间长，而且弱斑出现的时间间隔通常较短，一连串的弱斑能有效地提高叶片的光合诱导能力[5]。值得注意的是，内部叶片光合作用速率很小，气孔扩散阻力不会成为光合作用的限制因素。同时，除了新竹在第二年换叶外，竹叶每两年换一次，开展竹叶全生活期的光合作用的动态研究，将能更全面系统地了解酒竹的光合生理特性。酒竹的内部叶片在换叶季节（12月至翌年3月）中发挥着重要作用，因为此时外部叶片褪去，内部叶片的光合能力得到充分发挥，即使内部叶片的净光合能力比正常叶片低。内部叶片在换叶结束后，很快将营养物质运输至新生叶片，直至凋谢。
叶绿素荧光参数反映光合机构内部一系列重要的调节过程[9]，已应用于植物光合作用机理、环境保护、作物增产潜力预测、植物逆境生理等研究领域，特别是其光合器官能够对环境影响做出快速的反应[7]。一般认为，非胁迫条件下叶片的荧光参数极少变化，不受物种和生长条件的影响，但在胁迫条件下该参数明显下降。由此推断，本试验中，叶绿素荧光参数的变化进一步证明了酒竹在中国西南旱季环境下，叶片叶绿体PSⅡ的功能受到了负面影响。实际光化学效率反映叶片用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比例，是PSⅡ反应中心部分关闭时的光化学效率。其值大小可以反映PSⅡ反应中心的开放程度，常用来表示植物光合作用电子传递的量子产额，可作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标。PSⅡ反应中心原初光能转换效率和Cha/b蛋白复合体LHCP到PSⅡ的光能传递能力降低；叶绿体吸收的光能用于有效的光化学转换的比例减少，光合电子传递能力降低，这不利于提高其光能转化效率，不能为暗反应的光合碳同化积累更多所需的能量，阻碍促进碳同化的高效运转和有机物的积累[14,15]；同时，叶绿体PSⅡ天线色素吸收的光能用于非光化学反应的热形式耗散比例也减少，这不利于光抑制的破坏和光合机构的自我保护作用；叶片PSⅡ反应中心实际原初光能捕获效率降低，表观光合电子传递速率降低。这些叶片荧光参数的变化，从生理生态机制上表明了旱季酒竹叶片光合作用能力下降。
环境影响植物的生长、发育和繁殖行为的方式多样且不可预测[1]，然而，在长期的进化中，植物对胁迫环境的适应方式也是灵活多样的[2,3,16]。光合作用旱季和雨季的变化规律同环境条件的变化和植物生长节律密切相关。雨季气温略高，光照充足，空气湿度适宜，新叶逐渐成熟，生理活性强，此时净光合速率较高；旱季天气干燥，温度略低，光照较弱，气孔导度降低，叶片生理活性较低，3—4月叶片已由成熟转向衰老，光合活性低，光合速率略有下降，这也有可能是造成叶片光合作用和荧光数据普遍下降的原因。
参考文献
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