二 性腺发育
同规格的小龙虾雌雄个体发育基本同步。一般雌虾个体重20g以上、雄虾个体重25g以上时,其性腺可发育成熟。雌虾卵巢颜色呈深褐色或棕色,雄虾精巢呈白色。在小龙虾的性腺发育过程中,成熟度的不同会带来性腺颜色的变化。通常按性成熟度的等级把卵巢发育分为灰白色、黄色、橙色、棕色和褐色等阶段。其中灰白色是幼虾的卵巢,卵粒细小不均匀,不能分离,需进一步发育才能成熟。黄色也是未成熟卵巢,但卵粒分明、较饱满,也不可分离。橙色是即将成熟的卵粒,卵粒分明饱满但不均匀,较难分离,需再发育1~2个月可完全成熟并开始产卵。若遇低水温,产卵时间会推迟。深褐色的卵巢表明已完全成熟,卵粒饱满均匀,如果用解剖针挑破卵膜,卵粒分离,清晰可见。若在此时雌雄交配,1周左右即可产卵。常用比较直观的方法是,从亲虾的头胸甲颜色深浅判断其性腺发育好坏,颜色越深表明成熟度越好。
1.性成熟系数的周年变化
小龙虾性成熟系数是用来衡量雌虾性成熟程度的指标,通常用小龙虾的卵巢重与其体重(湿重)的百分比来表示,即性成熟系数=(卵巢重/体重)×100%。在不同的月份采集多个小龙虾个体,并分别测定其当月的性成熟系数,其平均值就是该月的小龙虾群体性成熟系数。通过大量的数据表明,小龙虾群体的性成熟系数在7~9月的繁殖季节逐渐增大,而到9月中下旬达到最大值,但产完卵后则又迅速下降,在非繁殖季节性成熟系数则处于低谷。因此,小龙虾的人工繁殖应不误农时。
2.卵巢的分期
依据小龙虾卵巢的颜色和大小、饱满程度和滤泡细胞的形状将其分为7个时期,小龙虾卵巢发育分期见表3-2。
表3-2 小龙虾卵巢发育分期

(续)

从卵巢的分期可以看出,小龙虾的卵母细胞在各期的发育状态基本一致,通过对产后虾的解剖观察可以看出,虾的卵巢几乎无残留卵粒,这足以说明小龙虾属一次性产卵类型的动物。
3.卵巢发育的周年变化
解剖发现,在每年3~5月,雌虾的卵巢发育大多都处于Ⅰ期,但也有极少数处于Ⅱ~Ⅲ期。在6月,雌虾的卵巢发育大多都处于Ⅱ期,少数处于Ⅰ期和Ⅲ期。7月则是雌虾卵巢发育的一个转折点,大部分雌虾的卵巢发育都处于Ⅲ期,仅有少部分处于Ⅳ期和Ⅱ期。到了8月,则大部分卵巢处于Ⅲ期和Ⅳ期,少量为Ⅱ期和Ⅴ期。9月,则绝大部分雌虾的卵巢为Ⅴ期。到了10月,卵巢发育变化最大,大部分处于Ⅴ期,部分虾卵已全部产出,还有部分虾产完卵后,卵巢又重新还原到Ⅰ期。11月至次年的2月,大部分虾的卵巢处于Ⅰ期。
卵巢发育处于Ⅰ期的小龙虾体色大多数为青色,这些青色虾为不到1年的虾。其体长主要集中在5.0~7.0cm之间;而卵巢发育较好的虾,其体色绝大多数为黑红色,这些虾中有1年的虾和2年的虾,体长主要集中在8.1~9.0cm之间。其中成熟卵巢的黑红色虾中,体长最长和最短的虾的体长分别为10.1cm和6.1cm;而对于卵巢成熟的青色虾,其最短体长为6.4cm。
4.精巢的发育
精巢的大小和颜色与繁殖季节有关。未成熟的精巢呈白色细条形,成熟的精巢呈淡黄色的纺锤形,体积也较前者大数倍到数十倍。小龙虾精巢发育分期见表3-3。
表3-3 小龙虾精巢发育分期

精巢的发育有明显的季节性变化,在当年12年至第二年2月,精巢的体积较小,呈白色,细长条形,输精管也十分细小,管内以精原细胞为主。3~6月,精巢体积逐渐增大,形状为前粗后细的细棒状,输精管内以次级精母细胞为主,管内可形成精子。7~8月,精巢变为成熟精巢所特有的浅黄色,此时有一小部分虾开始抱对。8~9月,精巢的体积最大,精巢颜色变成了淡黄色或灰黄色,呈圆锥状,输精管变得粗大,充满了大量的成熟的精子,此时大量的虾开始抱对、交配。
从10月之后,水温下降,食物逐渐缺乏,精巢发育基本处于停止期,直到第二年3月,水温开始回升,食物逐渐增多,精巢才又开始下一个发育周期。
5.繁殖力
常说的繁殖力是指小龙虾产卵数量的多少,是绝对繁殖力。也有用相对繁殖力来表示的。相对繁殖力用卵粒数量同体重(湿重)或体长的比值来表示:(https://www.daowen.com)
相对繁殖力=卵粒数量/体重
或 相对繁殖力=卵粒数量/体长
只有处于Ⅲ期和Ⅳ期卵巢的卵粒才可作为计算繁殖力的有效数据。
小龙虾的繁殖季节为7~10月,高峰时期为8~9月,在此期间绝大部分成虾的卵巢发育都处于Ⅳ~Ⅴ期。通过对100余尾小龙虾繁殖力的测定,结果表明,小龙虾的体长为5.5~10.3cm,平均体长为7.9cm;体重为7.17~71.05g,平均体重为39.11g;个体绝对繁殖力的变动范围为172~1158粒,相对繁殖力为2~41粒/g或47~80粒/cm。体长为10.1~10.3cm的虾的平均绝对繁殖力为872粒;体长为9.0~9.9cm的虾的平均绝对繁殖力为453粒;体长为8.1~8.8cm的虾的平均绝对繁殖力为609粒;体长为7.0~7.9cm的虾的平均绝对繁殖力为469粒;体长为6.0~6.9cm的虾的平均绝对繁殖力为376粒;体长为5.5~5.9cm的虾的平均绝对繁殖力为323粒。由此可见,一般情况下,个体长的虾的绝对繁殖力较个体短的要高。小龙虾的相对繁殖力随体长的增加而增加是显而易见的。
6.胚胎发育
9月产出的黏附在小龙虾母体上的受精卵如图3-2所示。在自然条件下的孵化时间为17~20天,孵化所需要的有效积温为453~516℃·天;在此期间,最低水温为19℃,最高水温为30℃,平均水温为25.8℃。而在10月底以后产出的受精卵,在自然水温条件下,孵化所需要的时间为90~100天,在此期间最低水温为4℃,最高水温为10℃,平均水温为5.2℃。

图3-2 小龙虾受精卵
小龙虾的胚胎发育过程共分为12期:受精期、卵裂期、囊胚期、原肠前期、半圆形内胚层沟期、圆形内胚层沟期、原肠后期、无节幼体前期、无节幼体后期、前蚤状幼体期、蚤状幼体期和后蚤状幼体期(图3-3)。

图3-3 刚出膜的蚤状幼体
小龙虾受精卵的颜色随胚胎发育的进程而变化,从刚受精时的棕色,到发育过程中的棕色夹杂着黄色和黄色夹杂着黑色,到最后阶段完全变成黑色,孵化时转变为一部分为黑色,一部分为透明。
7.小龙虾的幼体发育
刚孵化出的小龙虾幼体长约5~6mm,悬挂在母体腹部附肢上,靠卵黄囊提供营养,尚不具备成体的形态,蜕壳变态后成为幼虾。幼虾在母虾的保护下生长,当其蜕3次壳以后,才离开母体营独立生活。小龙虾幼体的全长是指从幼虾额角顶端到其尾肢末端的伸直长度,其单位通常用毫米(mm)表示。
小龙虾幼体根据蜕壳的情况,一般分为4个时期。
Ⅰ龄幼体。全长约5mm,体重约4.68mg。幼体头胸甲占整个身体的近1/2,复眼1对,无眼柄,不能转动;胸肢透明,和成体一样均为5对,腹肢4对,比成体少1对;尾部具有成体形态。Ⅰ龄幼体经过4天发育开始蜕壳,整个蜕壳时间约10h。蜕壳之后进入2龄幼体。
Ⅱ龄幼体。全长约7mm,体重为6mg。经过第一次蜕壳和发育后,Ⅱ龄幼体可以爬行。头胸甲由透明转为青绿色,可以看见卵黄囊呈“U”字形,复眼开始长出了部分眼柄,具有摄食能力。Ⅱ龄幼体经过5天开始蜕壳,整个蜕壳时间约1h。
Ⅲ龄幼体。全长约10mm,体重为14.2mg。头胸甲的形态已经成型,眼柄继续发育,且内外侧不对等,第一对胸足呈螯钳状并能自由张合,进行捕食和抵御小型生物。仍可见消化肠道,腹肢可以在水中自由摆动。Ⅲ龄幼体经过4~5天开始蜕壳。
Ⅳ期幼体(图3-4)。全长约11.5mm,体重为19.5mg。眼柄发育已基本成型。第一对胸足变得粗大,看不到消化肠道。该期的幼体已经可以蚕食比它小的Ⅰ、Ⅱ期幼体,此时的幼体开始进入到幼虾发育阶段。在平均水温25℃时,小龙虾的幼体发育阶段约需14天。

图3-4 幼体