一、常规杂交育种

一、常规杂交育种

常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应,即可以固定遗传的部分。常规杂交育种—先“杂”后“纯”,即先杂交后自交,最后得到基因型纯合的定型品种,每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。

(一)洋葱自交和杂交

1.自交及自交系选育 洋葱自交结籽率低,不同品种间套袋自交结籽率,为3%到7%~8%,同品种二株花序套在同一袋内结籽率可达5%~26%,不同品种的第二、三花序套在同一袋内结籽率为8%~37%,不套袋自然授粉结籽率为30%~80%。但是由于同一花序内有陆续开放的花朵,所以在自然授粉情况下仍有部分同株(同花序)自交种子,因此,洋葱常用自交选择法选育自交系。

洋葱为雌雄同花的异花授粉作物,纯化亲本培育自交系,不仅可以使杂种一代性状整齐一致,而且可以提高优势强度。可从各种皮色品种中选择若干优良种株,每1单株定植在1个约1立方米的网罩中,花期每罩放数只蜜蜂或苍蝇帮助授粉。如此年年自交,代代选优,约经4代可以获得若干各种皮色稳定优良自交系。

为了获得自交种子一般采用套袋法,采种株定植后在花球即将绽苞时,用防虫网或硫酸纸之类事先扎好通气孔的口袋套住花球。套袋时期应在花序内第1朵花开放时,如果有开花的需摘掉,袋要小而紧包在花序上。套袋自交的结籽率虽只有自然授粉的20%,但每序还能得到100~200粒种子,如果把同一株的第2、3花序套在1个纸袋内,则结籽率还可能提高一些。进入开花期后可用干净的毛笔(每株要各自专用不能混用)在同一花球上先触动已开裂的花药蘸好花粉,再轻轻地涂在柱头上。或用纱布包好脱脂棉的面团(泡沫塑料亦可)在花球上轻叩一下,而后再将袋套好;如果用网罩套住采种株,则可在网罩内放入苍蝇之类使其协助授粉。苍蝇可以用腐肉放入吸引,或用腐肉养蝇蛆再放入网罩。为了满足蝇类对水的需要,还应在罩内放盛水的浅碟,否则蝇类在1~2天内就会因干渴而死亡。见彩图3-17。

2.杂交 洋葱杂交选育,先将父母本种植在隔离区,或在开花前用尼龙网罩,开花时人工辅助授粉。洋葱小花开花期为2~3天,杂交前先在蕾期去雄,即分次选大小一致的花蕾在点线处用镊子(或小剪刀)将花被切去一部分,然后再将花药全部摘除。这时虽然雌蕊还未充分伸长,但也要注意不能使其受损伤。去雄后要把隔离袋套好,翌日即可进行杂交授粉。雌蕊在长到5毫米时即具有受精能力。授粉时可用镊子夹住已经开裂的花药用以涂抹柱头(据研究,在开花3天后授粉结实率最高)。每次授粉后再做下一批次小花的去雄和摘除部分妨碍授粉的花蕾,为以后的工作做好准备。一个花球上的小花在进行几次授粉后(授粉小花朵数在50~100朵之间),要把剩余的小花全部摘除。操作结束后,在花茎上要拴好纸牌写明组合和分次授粉日期并按植株编号。待第一次杂交的蒴果将要开裂时按单茎分别采收、后熟和脱粒,并将种子和记录的纸牌先登入底账,然后一并保存入库。见彩图3-18。

(二)洋葱的亲本选配 洋葱杂交品种的选育,亲本选配最为重要,基本的原则是“综合评判、性状突出、优势互补、取长补短”。

1.丰产性组配 丰产品种要求先期抽薹率低、成鳞茎率高和平均单鳞茎大而重,而前两性状是随品种内个体间一致性提高而提高的。因此对于杂交后代的株选标准,主要就是不易先期抽薹、成熟早、鳞茎较大单株(仅就丰产性而言)。从产量构成性状看,如果想通过杂交育种育成丰产品种,选配方法有:

① 用鳞茎大而较易先期抽薹亲本与鳞茎较小而不易先期抽薹亲本相配;

② 使用花芽分化晚,但株重增长较慢的亲本与株重增长较快但花芽分化也较快的亲本相配;

③ 使用株重增长较慢但鳞茎相对增重率较高的亲本与株重增长较快但鳞茎相对增重率较低的亲本相配;

④ 使用鳞茎开始膨大早成熟也早的亲本与开始膨大晚成熟也晚的亲本相配;或使鳞片数多者与鳞片肥厚者相配;(https://www.daowen.com)

⑤ 使用大形扁鳞茎与高鳞茎相配等等。

对于可能作为杂交亲本的品种或植株就需要分别对其构成丰产性状作出鉴定,以便相互配组,取长补短。

2.鳞茎皮色组配 洋葱鳞茎颜色由两对基因控制,其中有一对基本色泽基因,即紫色对黄色为完全显性。另有一对基因与基本色泽基因互作,为隐性上位作用。即互作基因为隐性纯合时,基本色泽基因都不能表达各自的紫色或黄色,而表现白色。反之,若为显性时,则基本色泽基因分别表达各自的紫色或黄色。以纯合黄皮种与白皮种杂交,其F1代为紫色,F2代分离为紫色:黄色:白色为9:3:4。如以紫皮种与黄皮种或白皮种杂交,不论正反交,F1代皆表现紫色,即紫色对黄色或白色都为完全显性。这一规律为洋葱杂种优势的利用带来很大的方便,使天然制种成为可能。如在紫皮种、黄皮种和白皮种间,植物学性状差异较大,经济性状差异不大,都有大鳞茎品种可用,符合配组原则,比同皮色品种或自交系间配组优势更为显著。可以采用不规则组或轮配法测定配合力,选出高优势组合。制种可以在天然隔离区进行。以紫皮种为父本,黄皮或白皮种为母本,行比以1:3~4为宜,花期任其自由授粉,于母本行上采收种子次年用于生产。F1代中混有少量假杂种,在间苗和定植时,利用假茎颜色加以剔除。即紫者为真杂种,用于大田生产,可以做到生产田中百分之百真杂种。

F1田中黄色或白色者为母本株间授粉的后代或淘汰或用于生产母本种株。此法的缺点是父本行种子中真伪杂种难以从假茎颜色上加以鉴别,或不用或从生长势区别。若在黄皮种与白皮种间配组,由于F1代都为紫色,则可以等行混收制种。

3.抗病虫性组配 假设抗根腐病(Pyrenochaeta terrestris)为一目标性状,就应当种植在传染根腐病的地里。不要选择不具备产生新品种的基本遗传潜力的鳞茎,在那种情况下,再种植F1鳞茎的唯一好处是获得F2的种子。

(三)常规杂交育种方法

1.杂交授粉 洋葱花茎高度随品种和地区而异,矮者仅60~80厘米,高者可达140~180厘米;每株花薹数少者仅一个,多者可达二十多个,一般为3~7个。每一花序的花数最少者只有数十朵,最多者可达2000朵以上,花柱在花初开时长仅1毫米左右,约经二天花粉散尽后才达到它的成熟长度,约5毫米。柱头有效期为6~7天,北方品种可达花开后10天。单一花序的开花期约二个星期,一个植株的花期约延续一个月左右。

由于洋葱一个花序的花数多,开花期长,下部花常常不能结籽,而任其陆续开放,则又增加去雄授粉的工作量,所以通常进行杂交前先行疏花。疏花是每天早晨和午后各进行一次,摘除当时的初开花,一直到估计一、二天内同时约有50朵开放时为止,这时除保留最大花蕾约50个左右外,其余小花蕾全部摘除。然后对保留花蕾进行去雄(或在花初开时进行),去雄后的花序与父本花序套在同一袋内。如果父母本不是相邻栽植,则可把父本花序带长梗剪下与母本花序套在同一袋内。这样几天内父本花仍能陆续开放供给花粉,为了使花粉容易落在去雄花的柱头上,应使袋内父本花序稍高于母本花序,并每天摇动纸袋数次。这是通常所用较省工的杂交法,但结籽率较低。也可利用授粉蝇传粉法,这种方法为了保证蝇身不带非需要的花粉,需进行人工培养。但授粉蝇需要放入特制的袋内,这就增加了不少工作量和设备,所以实际很少采用。也可用两头开口袋,授粉时解开上端袋口用鸡毛做成的授粉刷授粉,但人工授粉应每天进行一次,连续几天才能得到良好结果。如果目的只在获得较多杂种种子而允许混有一部分自交种子在内时,则为了省工可以一次疏花,保留几十朵大小相似花蕾后套袋,到开花时不去雄授以父本花粉。纸袋可留在花序上到种子将近成熟前才取下,然后带花梗剪下花序把同一株或同一组合花序缚在一起,把花序套在一布袋内,挂在通风处使其后熟,干燥后脱粒。

2.洋葱杂交后代的选择法 对杂交后代或一般品种的选择方法步骤大致如下:

(1)第1年 秋播地区提前秋播,春播地区如果能秋播贮藏小苗越冬则行秋播,具体播期根据当地生产经验,估计能使第2年将有一半以上植株能先期抽薹,但仍有一小部分植株不会先期抽薹。春播地区小苗贮藏越冬有困难,不能秋播者仍行春播,但原来是春播当年收获商品鳞茎者,改为第1年养成小鳞茎贮藏越冬,第2年收获大鳞茎。

(2)第2年 定植前按苗大小分成数级,分区栽植;能露地越冬地区则应在秋季定植,以便淘汰不耐寒个体,减少将来育成品种的越冬死亡率。春播地区则冬季贮藏小鳞茎时不采取高温贮藏,而贮于较有利于花芽分化条件下,春季定植时也按小鳞茎大小分级分区栽植。到鳞茎成熟时先在大苗区内选择未先期抽薹、鳞茎最大、正常成熟(假茎细、地上部自然倒伏)和其他性状良好的植株,如果大苗区已全部先期抽薹,则可从次1级苗区内选择。选得的母鳞茎按一般方法贮藏。

(3)第3年 春栽植采种母鳞茎于一隔离区内,开花时或任其株间自由授粉,或分株套袋自交。如果采用混合选择法(较常用于对一般栽培品种的选种),则把株间自由授粉所得种子分成两份,用一份与原品种种子按当地正常播种期,在当年秋季或第4年春季播种,到第4年夏或第5年夏比较鉴定1次选择的效果;另一份根据需要继续按以上步骤进行两次选择,它的播种期可以仍用第1年相同时期,或再提早数日。如果采用分株系选择法(较常用于对杂交后代的选择),则把各株的自交种子在当年秋季或下1年春季播种,按上述步骤进行第2次(即对F2)选择。根据试材的具体表。在F2~F4把主要经济性状和生长发育特性相似的选株或选系合并后所收自由授粉种子进行品种比较试验。