二、树突状细胞

自1973年与单核-巨噬细胞相区分后，树突状细胞（dendritic cell，DC）的生物学特性与作用正受到越来越多的关注。

（一）生物学特性

DC因形态呈星状或表面呈树枝状而得名，其主要的生物特征是不表达其他免疫细胞的膜分子。①根据DC起源不同可分为髓样树突状细胞（mDC）和浆细胞样树突状细胞（pDC）：mDC也称为DC1，表达模式识别分子TLR2、TLR4，也少量表达TLR3、TLR7，以分泌IL-12为主。pDC又称为DC2，表达模式识别分子TLR7、TLR9，以分泌IFN-α为主。②根据分化成熟状态不同可分为未成熟DC和成熟DC。其中未成熟DC具有很强的摄取和加工处理抗原的能力，但提呈抗原并刺激初始T细胞活化的能力很弱。未成熟DC高表达FcγRII、补体受体、Toll样受体等，可介导DC摄取各种抗原，也可通过吞饮和吞噬作用摄取抗原。未成熟DC摄取抗原后启动成熟过程，成熟DC具有很强的提呈抗原并刺激初始T细胞活化的能力。成熟DC表型特征是高表达MHCⅠ类分子和MHCⅡ类分子、CD80、CD86、CD40、CD54和HSP等免疫刺激分子，能够有效地将抗原提呈给初始T细胞并使之激活，完成启动免疫应答的功能。

（二）生物学作用(https://www.daowen.com)

1.抗原提呈 DC能在极低抗原浓度情况下有效摄取抗原。一般而言，未成熟DC摄取抗原能力较强。DC既可将摄入的外源性蛋白抗原提呈给CD4+T细胞，也可经MHCⅠ类分子途径将内源性抗原提呈给CD8+T细胞；其摄取的外源性脂类或糖脂类抗原则通过CD1途径加工和提呈。DC是已知APC中抗原提呈能力最强的细胞，其表面MHC-抗原肽的表达较B细胞与巨噬细胞高10～100倍，是机体激活初始T细胞、启动初次应答的关键APC。

2.参与T、B细胞的分化、发育和激活 在胸腺，DC作为重要的胸腺间质细胞，对T细胞在胸腺中的选择过程起重要作用，DC表面高表达MHCⅡ类分子。DP细胞在TCR重排后识别DC表面的自身MHC分子，通过阳性选择而存活；进入胸腺髓质的SP细胞通过识别DC表面自身肽-MHC复合物而经历阴性选择。在免疫应答过程中，DC除了提供T细胞活化所需的抗原刺激信号（第一活化信号）外，也通过膜表面的共刺激分子，如CD80、CD40L、CD134L等提供共刺激信号（第二活化信号），并协助B细胞分化为浆细胞。

3.诱导和维持免疫耐受 DC除了在胸腺中参与T细胞的阴性选择，通过排除自身反应性克隆在中枢免疫耐受的建立中发挥重要作用外，还可在外周免疫耐受的形成过程中起关键性作用。静息状态下，骨髓来源的未成熟DC在经血液、非淋巴组织向淋巴组织T细胞区迁移的过程中不断捕获自身抗原（包括死亡的自身细胞和内环境的其他蛋白质），并诱导相应的T细胞产生耐受。已了解到成熟DC在某些条件下（如寄生虫感染刺激）也可转化为调节性DC，可通过分泌IL-10、诱导调节性T细胞等抑制后续应答。

4.参与维持免疫记忆 位于外周淋巴器官B细胞依赖区的滤泡树突状细胞（FDC）可以通过高表达FcR、CR等受体，有利于持续附着一定量抗原，通过长时间刺激Bm，使其保持免疫记忆。此外，外周淋巴器官T细胞依赖区中有极少量长寿并呈指状的DC，可能与Tm形成和维持有关。