二、抗病毒免疫
病毒具有较强的免疫原性，能诱导机体产生抗病毒免疫应答，同时病毒又具有专性细胞内寄生性，与宿主细胞的关系极为密切，因此，抗病毒免疫机制具有其独特性。机体抗病毒免疫包括固有免疫和适应性免疫，前者在病毒感染早期能够限制病毒的增殖与扩散，后者则决定病毒能否从体内彻底清除。
（一）固有免疫
机体的固有免疫构成了抗病毒感染的第一道防线。固有免疫包括屏障作用、吞噬细胞、NK细胞、补体及干扰素等成分，对抵御病毒感染起主要作用。其中，干扰素与NK细胞抗病毒作用最明显。
1.干扰素（interferon，IFN） IFN是最早发现的细胞因子，是病毒或其他干扰素诱生剂使人或动物细胞分泌的一类具有多种生物学活性的糖蛋白。IFN除有抗病毒增殖活性外，还具有抗肿瘤和免疫调节等一系列其他生物学活性。
（1）种类与特点：IFN根据其抗原性不同分为IFN-α、IFN-β、IFN-γ3种。IFN-α和IFNβ统称为Ⅰ型IFN，由多种细胞产生。IFN-γ主要由淋巴细胞产生，又称为Ⅱ型IFN。抗病毒作用较强的是Ⅰ型IFN。IFN抗病毒活性有以下特点。①广谱性：IFN几乎可以使所有病毒的繁殖受到抑制，但病毒种类不同对其敏感性也不尽相同。②间接性：IFN不能直接使病毒灭活，其抗病毒作用是通过诱导产生酶类等效应蛋白质而发挥作用。③高活性：大约1 mg纯化的IFN就有2亿个左右的活性单位，50个左右IFN分子即可诱导一个细胞产生抗病毒状态。④种属特异性：IFN的种属特异性是相对而言，一般在同种细胞中活性最高。
（2）抗病毒作用机制：IFN不能直接灭活病毒，但能诱导细胞合成抗病毒蛋白（antiviral protein，AVP），从而达到抗病毒作用。IFN通过与受染靶细胞上的相应受体结合，经信号转导机制等一系列生化反应，通过调控宿主细胞的基因，使之合成抗病毒蛋白，从而实现对病毒的抑制作用。抗病毒蛋白只作用于病毒，对宿主细胞的蛋白质合成没有影响。主要的抗病毒蛋白包括2′-5′腺嘌呤核苷合成酶（2′-5′A合成酶）、蛋白激酶、核糖核酸酶和磷酸二酯酶等，它们可使病毒mRNA降解或抑制病毒蛋白质的合成，从而达到抗病毒作用。其作用机制主要有以下方面。①2′-5′A合成酶途径：此酶是一种依赖双链RNA（dsRNA）的酶，被激活后使ATP多聚化，形成2′-5′A进一步降解病毒mRNA。②蛋白激酶PRK途径：同样也是依赖dsRNA的酶，可使蛋白质合成起始因子的α亚基（eIF-2α）磷酸化，从而抑制病毒蛋白质的合成。机体受到病毒感染后，IFN在数小时以内即可迅速产生，早于特异性抗体的出现，因此IFN在机体抗病毒感染的早期发挥重要的作用。
2.NK细胞 NK细胞具有非特异杀伤受病毒感染靶细胞的作用，可以识别表达于某些病毒感染细胞表面，而不表达于正常细胞的非HLA-I类分子，在多种细胞因子的作用下，进而活化并发挥杀伤效应。一般机体被病毒感染4小时后即可出现杀伤效应，3日时达高峰。由于NK细胞发挥作用可在机体特异性免疫应答之前，且多种分子均可激活NK细胞。其抗病毒具有时间早、范围广（无特异性）的特点。
（二）适应性免疫
病毒抗原可介导适应性免疫抗病毒机制，产生抗病毒抗体和特异性杀伤细胞。因病毒严格寄生于宿主细胞内，因此细胞毒性T细胞（Tc）成为杀伤病毒感染靶细胞终止病毒感染使机体康复的主要机制。(https://www.daowen.com)
1.T细胞免疫效应 是机体对细胞内病毒清除的主要方式，主要通过免疫细胞与病毒感染的靶细胞的接触杀伤或释放细胞因子而发挥作用。
（1）Tc的作用：Tc能识别与MHC分子结合的靶细胞表面的病毒抗原肽，通过分泌穿孔素、颗粒酶和细胞毒素，使靶细胞出现很多小孔而致使细胞裂解；还可通过表达FasL与靶细胞表面的Fas分子结合，引发病毒感染细胞的细胞凋亡。
（2）Th细胞的作用：在抗病毒免疫中，Th细胞可释放多种细胞因子，如Th1细胞主要分泌IL-2、INF-γ、TNF等细胞因子，可以激活巨噬细胞和NK细胞，诱发炎症反应及活化CTL，在抗病毒感染中起着重要的作用。
2.抗体免疫效应 机体受病毒感染或接种疫苗后，体内出现针对病毒某些表面抗原或成分的特异性抗体，包括中和抗体和非中和抗体。中和抗体对机体具有保护作用，其抗病毒的作用机制主要有：①阻止病毒与宿主细胞受体结合，干扰病毒的吸附和穿入过程。②稳定病毒使其不能正常脱壳，终止病毒的复制过程；某些抗体（Ig A类）甚至可进入细胞内发挥细胞内中和作用。③抗体与病毒形成免疫复合物，通过巨噬细胞将病毒吞噬和清除。④抗体与有包膜病毒结合，通过激活补体损伤病毒。此外，抗体与病毒感染细胞表面抗原结合，可以介导NK细胞、巨噬细胞和中性粒细胞的ADCC作用以及免疫调理作用，但一般而言体液免疫并不能终止病毒感染，主要起中和游离病毒体作用并可预防再次感染。非中和抗体系病毒内部抗原或表面非中和抗原所诱导，无抗病毒作用，但可用于诊断某些病毒感染。
（贺前松 谭天林 马 萍）
知识拓展
病毒与癌症
癌症定义的一个特征是快速产生异常细胞，这些细胞超越其通常边界生长并可侵袭身体的邻近部位和扩散到其他器官。后者被称为转移，是癌症导致的一个主要死因。癌症是全球第二大死因，2015年导致880万人死亡。从全球情况看，近六分之一的死亡由癌症造成。近年来发现人类的某些肿瘤与病毒的关系密切，在一些鼻咽癌、宫颈癌、肝癌、白血病等患者的血清中可以发现有相应病毒的抗体。
一些慢性感染也是癌症的危险因素，这对中低收入国家具有重要影响。2012年确诊的癌症中，约15%归咎于EB病毒、人乳头瘤病毒（HPV）、乙肝病毒（HBV）、丙肝病毒（HCV）、人类嗜T细胞病毒1型（HTLV-1）、人类8型疱疹病毒（HHV-8）、爱泼斯坦-巴尔病毒3等致癌性感染。