六、肥大细胞

（一）肥大细胞的分化发育

肥大细胞（mast cell）是一类在进化早期就出现的原始免疫细胞，在物种进化中高度保守。目前主流观点认为，肥大细胞来源于髓样干细胞前体。近期有研究表明，正常成体小鼠的结缔组织肥大细胞主要起源于晚期E8．5EMPs，在胚胎期就已发育完成并定居于结缔组织中，出生后在稳态条件下，一直保持自我更新，自我维持的状态，不依赖骨髓造血。只有当组织中肥大细胞因某种特定原因缺失时，才促进了骨髓造血干细胞向肥大细胞的发育。而黏膜肥大细胞主要起源于E9．5HSC，其维持和更新依赖于骨髓造血。肥大细胞随血液迁移到外周组织中，在趋化因子和生长因子等的作用下进一步发育成熟。成熟的肥大细胞增殖能力强，生命周期可达数周到数月。

（二）肥大细胞的形态和分布(https://www.daowen.com)

肥大细胞的形态呈多样性，常为圆形或卵圆形，表面有许多放射状突起。细胞核呈圆形，位于细胞中央，胞核周围均匀分布大量被染成蓝紫色的颗粒，这些颗粒主要包括组胺、肝素、硫酸软骨素以及蛋白酶等。肥大细胞分布广泛，主要分布于机体与外界环境相接触的部位，如皮肤、呼吸道和胃肠道黏膜、口腔、结膜以及内脏器官的被膜下。根据分布的不同，肥大细胞可分为两类，一类主要分布于皮下小血管周围，称为结缔组织肥大细胞，另一类分布于黏膜下层，称为黏膜肥大细胞。

（三）肥大细胞的功能

虽然肥大细胞在超敏反应中最为常见，但它们在炎症过程中起着重要的保护作用。肥大细胞的主要生物学功能为：①因其位于机体与外界环境相接触的部位，当感染发生时可迅速活化后脱颗粒，释放胞浆颗粒中的炎症介质招募效应细胞到病原体入侵的部位；②肥大细胞可加快抗原沉积处的淋巴液向淋巴结的流动，促进初始淋巴细胞的活化；③肥大细胞能分泌多种细胞因子（IL-3、IL-4、lL-5、IL-6、l L-10、IL-12、IL-13、GM-CSF、TNF-α等）和趋化因子（CCL2、CCL3、CCL5和CCL8），发挥免疫效应功能；④肥大细胞可表达多种细胞因子受体，如IL-1R、IL-4R、IL-5R、IL-6R、IL-12R、IL-13R等，参与免疫调节和炎症反应；⑤肥大细胞具有较弱的吞噬功能，可参与对病原体抗原的加工和提呈，参与适应性免疫应答；⑥肥大细胞表达高亲和力IgE Fc受体（FcεRⅠ）介导Ⅰ型超敏反应发生。在变应原作用下由IgE抗体介导可发生脱颗粒，释放组胺、白三烯、5-羟色胺、前列腺素等生物活性物质，引起平滑肌收缩、毛细血管扩张、腺体分泌增加的一系列病理改变。