放线菌的生物学特性
(一)放线菌的形态与结构
放线菌主要由菌丝和孢子组成。
1.菌丝 依据其着生部位、形态和功能不同,菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝3种(图23-1)。
图23-1 放线菌形态结构
(1)基内菌丝:又叫营养菌丝或初级菌丝,简称基丝,是匍匐生长于培养基内的那部分菌丝。其主要生理功能是吸收营养。其颜色浅且直径较细,一般为0.2~1.0μm,也有2~3μm。但长短差异较大。基内菌丝在生长过程中形成分枝,大多数基内菌丝不能形成横隔也不断裂。多数基丝在发育到一定阶段后可产生色素,其色素类型有水溶性和脂溶性之分。水溶性色素可扩散至培养基内,使培养基呈现相应色素的颜色;而脂溶性色素,则不能向培养基内扩散,但能使其菌落或菌苔呈相应的颜色。因此,色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。
(2)气生菌丝:当基丝生长到一定阶段后,就会向培养基外的空间生长形成气生菌丝,又称二级菌丝,简称气丝。气丝的直径为1.0~1.4μm,较基丝粗且颜色深。气生菌丝的分枝较少,多数呈直形或弯曲状。发育良好的气丝可形成明显的菌落;而发育不良的气丝生长不明显或根本不生长。气丝多产生脂溶性色素,使菌落或菌苔的表面呈现相应的颜色。
(3)孢子丝:大多数放线菌的气丝发育成熟后,在其顶端能形成孢子丝。孢子丝的主要功能是产生孢子进行繁殖,又称产孢菌丝或繁殖菌丝。菌种不同,孢子丝的形态和在气生菌丝上的排列方式也有所不同。孢子丝的形状、着生位置是放线菌鉴定的重要依据。
2.孢子 放线菌的主要繁殖方式是在孢子丝成熟后分化形成孢子。
(1)孢子的形态特征:放线菌的孢子有圆形、卵圆形、圆柱形和杆形。放线菌孢子的形状、排列方式、表面结构及成熟孢子堆的颜色等性状一般比较稳定,是菌种分类、鉴定的重要依据。
(2)孢子的发育过程:放线菌的孢子通常是孢子丝经横隔式分裂后形成的。该种分裂方式的主要特征是在孢子丝中出现横隔膜,每2个横隔膜之间形成孢子,孢子成熟后便脱离孢子丝,以游离形式释放到周围环境中。
(3)孢子的萌发:孢子成熟后散落在周围的环境中,当遇到合适条件时便开始萌发。孢子首先长出1~3个芽管,由芽管进一步延长,长出分枝,越来越多的分枝密集成营养菌丝体,最后发育为成熟的菌丝体。
3.放线菌细胞的基本结构 放线菌细胞的结构与细菌相似,都具备细胞壁、细胞膜、细胞质、拟核等基本结构。但一般不形成荚膜、鞭毛、菌毛等特殊结构。放线菌的孢子在某些方面与细菌的芽孢有相似之处,都属于内源性孢子,但细菌的芽孢仅是休眠体,不具有繁殖作用;而放线菌产生孢子则是一种繁殖方式。
(二)放线菌的生长和繁殖(https://www.daowen.com)
1.放线菌的繁殖方式 放线菌的繁殖方式为无性繁殖,即由菌丝细胞自身通过无性孢子(分生孢子和孢囊孢子)和菌丝断裂2种方式来完成。
(1)无性孢子:放线菌形成的无性孢子主要有3种形式:一是由气生菌丝分化的孢子丝发育形成孢子,多数放线菌采用这种方式。另一种是由高度分化的孢囊发育形成,当孢囊成熟后,囊破裂并释放出大量孢子。还有一种是在基内菌丝分化的孢子梗上发育而成,该孢子的特点是单个着生。
(2)菌丝断裂:是另一种常见的繁殖方式,一般发生在液体培养基中。通常因震荡、机械搅拌等原因所致的菌丝断裂后,每一个断裂的菌丝片段都能重新生长为新的菌丝体。但个别种类在固体培养基上培养时就可直接出现菌丝断裂现象而形成新的菌丝体,如诺卡菌属的放线菌。
2.放线菌的生活史 放线菌主要通过无性孢子的方式进行繁殖。这里以链霉菌的生活史为例,说明放线菌的发育周期。孢子在适宜条件下萌发、生长形成基内菌丝,基内菌丝向培养基外部生长为气生菌丝,气生菌丝成熟、分化成孢子丝,孢子丝分化、发育产生孢子。简单地说就是孢子-菌丝-孢子的循环过程。工业发酵生产抗生素通常使用液体培养基,通过菌丝断裂形成新的菌丝体方式而大量繁殖。
3.放线菌的菌落特征 放线菌的菌落较小(图23-2),类似细菌或略大于细菌,比真菌菌落小。一般为圆形,表面光滑或有皱折,毛状、绒状或粉状,显微镜下可见菌落边缘有辐射状的菌丝。放线菌的菌落概括分为2型:
(1)气生型菌丝型:其突出特点是大量气生菌丝相互缠绕而形成质地致密的菌落。此种菌落以链霉菌属的放线菌为代表。一些链霉菌的气生菌丝很长,其菌落呈茸毛或絮状。但大多气生菌丝长度中等,表面呈紧密的绒状,坚实、干燥、多皱、菌落较小而不蔓延。菌丝及孢子都能产生一些色素而使菌落呈现各种颜色(图23-3)。
图23-2 放线菌的菌落特征
图23-3 放线菌菌落颜色
(2)基内菌丝型:主要是指气生菌丝不发达或根本不长气生菌丝的菌落类型。此种菌落以诺卡菌属的放线菌为代表。
该种放线菌菌落较小,与培养基的结合不紧密,结构呈粉质状,用针挑取易粉碎。