1.扦插繁殖
结合不同时期的科研任务,文献[6]作者曾对樟属(Cinnamomum)多种、有棱油瓜(Hodgsonia macrocarpa)、腺点油瓜(H.macrocarpa var.capniocarpa)、荜拨(Piper longum)、巴西树胡椒(P.hispidinervium)、三叶橡胶(Hevea brasiliensis)、可可(Theobroma cacao)、美登木(Maytenus hookeri)2 种、龙血树(Dracaena cambodiana)、剑叶龙血树(D.cochinchinensis)等重要经济植物扦插繁殖。以三叶橡胶扦插生根最难,而芽接最易,芽接为大面积种植橡胶提供种苗。其他种的扦插繁殖均有成效和结果,但文献[6]侧重论述樟树多种扦插繁殖。
这种繁殖方法是从扦插用的母树上剪下枝条做成带叶的插条,立即扦插在已设好的插床上。在适宜的保湿条件下,插条因具有形成不定根的能力,可重新长成完整的植株。此法不仅较易于从母树选取扦插材料,且繁殖系数大,见效快。
但是黄樟等6 种樟树和许多植物生根的较难,常受着诸多因素的影响和制约,即使是使用同样有效的方法处理插条,还因树种的遗传特性,植株生理状况,发育阶段的大小,插条所取的部位及木质化程度等不同,插条树种的生根能力也不完全相同,成活率也明显差别。还因树种含油分(如黄樟等),或含树脂、植物色素、单宁等,各树种插条的生根能力,也不甚相同。再则插条环境条件,如生根所需的温度、湿度、插床基质和光照等都极大影响扦插成活率。何时扦插有利插条生根,也是因素之一。
关于黄樟等6 种和其他树种的成活率的主要因素和采用的技术方法如下文。
1)插条类型[7]
黄樟等插条母本的生理状况,主要取决于插条的营养条件,根据插条的阶段年龄和木质化程度来衡量和选取插条,以阶段年龄幼的当年生,半木质化的插条生根较容易。树体中上部已发育成熟开花的枝条,都不易扦插成活。
以3 ~5年生树,即未达开花的未成龄树,从上可选取具叶的当年生,且较充实的半木质化枝条作插条。成龄树砍伐后萌生枝的具叶当年生枝条,或1年生枝条,都可作插条的材料,但是插条还是以当年生、半木质化的枝条为理想。这类枝条称为青绿枝插条,它们不同于休眠枝条或硬枝、半硬枝插条。硬枝或半硬枝插条,系多指落叶树种,如杨树、柳树等的粗大枝条,且宜在春插或秋插。常绿树种的青绿枝,宜于生长期扦插。
青绿枝亦称为“软枝”,其插条生机旺盛,再生力强,分生组织活跃,形成层内易于形成根的原始体,然后长成根系和独立的新植株。
扦插成活的关键是插条(插穗)基部根的形成。一般常出现3 种生根类型:①在插条基部切口的形成层部位,首先形成根原始体,并逐渐从皮孔穿出生成根系。黄樟、毛叶樟、香樟等树种,就常出现这种主要生根形式。②在插条切口形成层部位形成的愈伤(合)组织上,可形成根的原始体而后发育成根,如黄樟等樟树也出现这种根的形式。③在插条愈伤组织相近的皮孔(层)部位,也可形成多条的根系,如锡兰肉桂、树胡椒以及杨树、柳树等树种。
樟属植物是难于扦插繁殖的种群,插条不易生根成活。但实践表明只要选好繁殖母树的插条类型和适于的插条季节,插条也能生根。如黄樟等4 种的插条在不作任何处理的情况下,插条都有高或较高的生根成活率,见表2-12[7]。
表2-12 黄樟等不同类型插条生根成活比较
锡兰肉桂(C.verum)不同类型的插条生根特性与黄樟等樟树有相同之处,即带叶枝条生根率,以1年生幼树半木质化的枝条作插条为高,依次为2 ~3年生半木质化、当年生半木质枝条(插条),12年生截干母树侧枝当年生半木质化枝条(插条)为低。如表2-13[8]。
表2-13 锡桂不同类型插条生根成活比较
以上结果表明樟树多种的插条以阶段年龄为“幼态枝”易于生根,随着阶段年龄变为“老态枝”,它们生根能力,反而逐渐减弱。
树胡椒(Piper hispidinervium)[9]各类型插条成活率有明显的差异。以1~2年生树主干无叶插条成活率为高,可为90%~95%;侧枝(中下部)带叶插条成活率为85%~88%;侧枝上部当年生带叶插条成活率为56%。不带叶的侧枝插条成活率仅为20%~35%。
本园苗圃组(余彩)进行美登木扦插发现[10],3 种类型插条有明显差别。当年生带叶枝条生根率65.5%,1年生无叶插条生根率为42.5%~52.5%,2(3)年生无叶插条生根率为45%~50%。
实践表明美登木插条成活生根的关键取决于插条所取的部位和本身的营养状况。以插枝直径在0.5cm以上的绿色枝条作扦插材料为理想,直径约1cm的1(2)年生枝条(硬枝),也可作扦插材料,可扩大繁殖系数。
荜拨的未成熟干燥果穗是一种芳香健胃镇痛剂。荜拨插条(穗)的部位、扦插的方式,对成活有一定的影响。以取自植株基部抽出的匍匐蔓为扦插最理想的材料,每个插条2~4 节,平埋于插床上。宜于4~6月扦插,成活率可达90%以上。(左辞秋,资料)
油瓜等2 种为攀缘藤本植物,种仁富含油脂(56%~71%),可为食用油。从枝叶形态特征和解剖学都难鉴别雌雄株,种子繁殖的实生苗大都为雄株,而且只能到开花结果时方能区别。用扦插繁殖可有效控制雌雄的搭配。
油瓜植株由攀缘枝(蔓)和匍匐枝(蔓)亦称地面枝两大部位器官组成。实践发现油瓜插条的部位、扦插方式等,对扦插生活有很大的影响。地茎基部抽生的无数匍匐枝,称为幼态枝,为主要的繁殖材料,较易扦插成活。攀缘枝称为老态枝,取条扦插难于生根成活。每个插条2~3 节,平埋于插床上。一般宜于3—5(6)月扦插,成活率70%~80%甚至以上。
要把油瓜作为可发展的油料植物栽培还要做大量的试验工作,如解决人工栽培下的早衰现象,选育高产良种、适宜的栽培环境、鉴别雌雄株的方法等,都需要一一解决,以提高栽培技术水平。把轰动一时的发展油瓜风,切实变为认真的实践。
龙血树(柬埔寨龙血树Dracaena cambodiana)和剑叶龙血树(D.cochinchinensis)的扦插繁殖,远不如金心龙血树(D.fragrans)及栽培品种金边龙血树、银边龙血树等那么容易生根。
这两种龙血树的插条部位和扦插季节,对成活有较大的影响。植株具叶蓬的枝条可作扦插材料,但叶蓬之下扦插部位必须半木质化,或5~7年生的半木质部位为好。植株主干中下部位上萌发的3~5年生枝条,都可连同叶蓬做成插条扦插,它们都可扦插生根成活。以剑叶龙血树的枝条成活率为高,可达90%以上,龙血树的插条成活率较低。这两种龙血树以低温的11月—翌年2月为宜,即在停长期扦插为好。
2)促进扦插生根的方法[6,7]
樟树植物中的坚叶樟、细毛樟、锡兰肉桂等,以及其他扦插难于生根的树种,可采用相关的物理技术和植物激素处理插条方法,可促进插条生根成活,成长新植株。其成活率较对照不处理的插条高几倍,乃至十几倍。
A.软化法
在母树的生长期及前后时间,那些生长健壮的当年生枝或半年生枝,可作软法处理的扦插材料。树上的侧枝可根据长短,将每个枝头分为1~2(3)节,在每个节的基部环切一个不去皮的切口。之后用黑色塑料袋之类紧密包扎所选用的节(插条),上面保留2~3 片叶,从作切口之日起,历时7~10(15)天,环剥部位可形成愈伤组织时,可从母树上取条扦插。这种用黑暗状态的物理技术处理母树的插条措施,称为软化法。
据认为经处理的插条部位有较多的落壁细胞和处于未分化状况的组织,它们可以形成根的原始体,同时因含有较高的内源生长素,如吲哚丁酸之类,可促进插条生根。再则使用软化法可延迟插条上芽组织的发育,促进根组织的生长。
B.环剥法
有关常绿母树上侧枝的选取,以及侧枝上的插条作扦插材料,基本上与软化法一致。不同之处是在插条(穗)下端做环状剥皮,环剥口大小可视插条的粗度而定,一般宽为0.5~0.7cm,之后剥去环状的皮层至木质部。
环剥法亦称为环状剥皮法。做环剥的插条上,以留3~4 片叶为宜。若侧枝最上端的插条顶部枝叶较幼嫩,可截除,以减少枝条养分和水分的消耗。环剥处理历时7~10(15)天,若环剥部位形成愈合组织时,可从母树上取条扦插。经过环剥法处理的插条更充实,叶片受到锻炼,不易脱落,而下切口形成的愈伤组织部位易形成根的原始体长成新根系。这种愈伤组织还具有防止插条基部腐烂的作用,使插条保持生机的活力。
C.环剥+软化法
在选出常绿母树侧枝作插条环剥处理之后,又用黑色塑料袋之类紧密包扎环剥口上下部位。上部可包扎整个插条,下部包扎至环剥口之下约2cm 处的部位。此类插条均留2 ~3 片叶为宜。处理后历时7 ~10(15)天,可从母树上取下所有插条扦插。扦插时视插条上叶片大小,大叶剪半,小叶全留不剪。
经环剥加软化法处理的插条,据有软化法、环剥法处理过的特点。如上面a、b 小项所述。
采用环剥法和环剥+软化法处理的两种樟树插条生根成活率,见表2-14。
表2-14 不同方法处理插条成活比较[12]
所以,如坚叶樟、细毛樟、锡桂等樟树,以及其他难于生根的树种,可采用环剥法、环剥+软化法等物理技术处理插条,有促进插条生根的功能。
D.植物激素处理法
植物生理学发现,植物生长和发育需要大量的营养物,如有机物、无机盐和水分等,还需要一类对生长有特殊作用又微量的活性物质。这类活性物质称为植物激素,其生理效应有促进和抑制生长的双重作用。
植物激素有生长素、赤霉素、细胞分裂素(如秋水仙碱)、乙烯利和脱落酸等。生长素有生根粉、吲哚丁酸及其同系物、萘乙酸及其衍生物等。这些不同种类的生长素,在植物体内酶促的作用下,可诱导插条根的形成和生长。
据中国林业科学研究院(所)试验研究发现,应用生根粉(ABT)处理插条,体内营养物质集中在切口附近,还可加强(带叶)插条的光合作用,提高光合作用的强度。经生根粉处理的插条,其皮层薄壁细胞内贮藏的淀粉消失,软化为水溶性糖,从而提高细胞渗透压和吸水压,使水分子含量迅速增加,体积膨大,同时由于生根粉的刺激,细胞中的酶活性、呼吸作用和代谢作用都有增强,加快了细胞的分化作用,有助于插条切口愈伤组织和不定根的形成和生长。
不同树种的插条应用哪种生长素好,都必须经过比较试验才能确定。同时还要掌握生长素的浓度和处理时间,因使用浓度不同和处理的时间不同,对插条生根有很大的影响,且差别很大。
香樟(Cinnamomum camphora)和沉水樟(C.micranthum)等种的插条,用吲哚丁酸、萘乙酸分别处理,都可促进2 种樟树生根能力。锡兰肉桂(C.verum)插条用萘乙酸处理,橄榄(Canarium album)硬枝插条用吲哚乙酸、乙烯利等处理,都可促进插条生根。
胡登荷等用吲哚乙酸不同浓度、不同时间处理沉水樟插条,其结果见表2-15。
表2-15 沉水樟插条处理生根率比较
沉水樟插条用三种不同浓度的吲哚乙酸处理,对生根都有促进作用,可提高生根率,但以低浓度(50mg/kg)为好,依次为中浓度(150mg/kg)、高浓度(400mg/kg)的插条。处理(或浸泡)时间长短,以浓度而定(资料)。
印度学者E.Vadivel 采用萘乙酸和吲哚丁酸等不同浓度处理锡兰肉桂的不同类型插条。无叶插条用7500ppm 萘乙酸处理生根率为30%,用5000ppm 萘乙酸处理半木质化插条生根率为22.5%。硬木插条用2500ppm 吲哚乙酸处理生根率为45%,半硬木插条生根为15%。两种对照不处理的插条生根率都很低,仅为2.5%~5%。
本园实践者从锡兰肉桂截干树萌发枝上取下环剥留叶插条,再用生根素(萘乙酸)处理扦插。此法称为环剥+生长素处理法,有促进插条生根的明显作用。
结果为环剥+萘乙酸100ppm 浸泡锡桂插条下部切口处10h 后扦插,生根率达88%,环剥条生根率为53%,对照不作处理的插条生根率仅为13%~23%。
3)适宜扦插时间[7-10](https://www.daowen.com)
无论是引种栽培的常绿树种,还是某些落叶树种,它们各自适宜的扦插时间是完全不同的。热带常绿树种在生长期扦插,因为扦插需求较高的温度和湿度等条件。而落叶树种多在春秋季节取休眠枝扦插。
扦插期的气温、空气湿度,插床基质和设施,即保湿状态等生态条件都关系插条生根成活。
细毛樟为我国云南南部至西南部特有分布种,又是种特有的新香料植物。从母树上选取当年生半木质化的枝条作插条,可以扦插成活,但宜于生长期中6—9月扦插,因生根所需要的月均温24~25.5℃,空气相对湿度80%或以上。这个季节可以满足插条所需的条件。
3—5月,细毛樟才开始发新叶,长新梢,所发枝条幼嫩未半木质化,新叶亦幼嫩,难于采条扦插。这时气温虽然较高(20~25℃),但空气干燥,蒸发大,不利扦插。从10月开始至翌年1—2月,气温已由22℃降至15.6℃,湿度虽大,但因气温较低,不利插条生根。
从黄樟、毛叶樟、香樟等种的生长发育节律状况看,2—5月是长新梢发新叶的时期,有的种从始花—盛花—末花。这时月均温虽然逐渐升高,可满足插条生根所需要等。但因所发当年生枝条未半木质化,新叶幼嫩,难于选条扦插。6—9(10)月,是各种樟树最适宜的扦插时期。月均温、空气湿度等条件,枝条的特征特性,都有利于扦插和插条生根。11月—翌年2月气温低,不宜取条扦插。
热带植物因其各自的遗传特性不同,要求不同的生长环境条件,表现出生长节律受环境温度、降雨量等的变化影响和制约。而且极大地关系它们不同时期的扦插成活状况。
4 种植物不同时间扦插,插条生根状况,见表2-16。
表2-16 4 种植物不同时间扦插成活率比较
从总趋势看出四种芳香药用植物中坚叶樟可以5—10月扦插,锡兰肉桂6—8(10)月扦插,毛脉树胡椒3—6月扦插,而美登木可在低温的11月—翌年2月扦插,虽然月均温低为19.4℃、15.6℃、17.3℃,对插条生根没有太大的影响,3—6月亦可扦插。
西双版纳勐仑(本园)11月—翌年2月,月均温由19.4℃下降为15.6℃(1月),2月有所回升(17.3℃),这期间降雨量少,由184mm 降至27mm;空气相对湿度大86%、88%、82%。3—5月,月均温20.3 ~25.2℃,月降雨量33 ~139mm 空气相对湿度79%、74%、76%。6—10月,月均温25.5 ~22.6℃,月降雨量198mm ~250mm(8月)~85mm(10月),空气相对湿度86%~88%~87%。
因此,可根据樟属植物及其他常绿植物的生理生态和遗传特性,并参考所述的勐仑气象资料数据,对它们的适宜扦插期只有通过各种比较试验,最后才能总结出可靠的具有指导意义的结论。
4)插条长度及留叶数[7,8]
樟属植物及其他常绿植物的插条长度,应根据插条材料与枝条叶片间的距离或芽眼间的距离,即节间长度而定。
一般情况下插条应有2~5 个芽眼,可留2~3 个叶片或以上。但留叶数应视其大小,叶片革质状况。如大叶型可留叶2~3 片,每片叶剪半或2/3,中叶型剪1/2。小叶型留叶2 ~5 片。
黄樟的短穗和长穗插条生根成活率无大的差别,见表2-17。但短穗插条更能节省繁殖材料,可增加繁殖系数。
表2-17 插条长度与生根成活率的关系[7,9]
注:香樟(C.camphora)插条长10 ~15cm,生根成活率80%以上。
毛脉树胡椒(简称树胡椒)3 种类型插条的生根率有明显的差别,以中穗条生根率为高(78%~88%),次为长穗条生根率(69%),短穗条生根率最低,仅为45%,如表2-17。
樟属中肉桂组(Sect.Cinnamomum)的锡兰肉桂、狭叶肉桂等,也因当年生枝条节间较短,插条宜做成留叶的短穗或稍长的插条扦插。树胡椒的近缘种马来树胡椒(Piper arborescens)的形态特征,二者极相似,因此插条的选取,可依据树胡椒枝条的特征。可做成中穗条、次为长穗条扦插。芦子(P.betle)、荜拨(P.longum)、胡椒(P.nigrum)等可做成带叶短穗条(2~3 节)扦插。
插条留叶与不留是根据扦插材料的特征特性为依据,并与扦插时间有关联。热带常绿植物和落叶植物,或半落叶植物的留叶扦插是完全不同的。前者扦插时,插条要留叶扦插,后者在停长的落叶时期扦插,插条可无叶繁殖,生长展叶期,要留叶扦插。
插条留叶扦插有着多功能的作用。可光合作用,所制造的营养分可补充插条呼吸消耗,同时有促进根的孕育和生长。
扦插后,插条因无根向叶中正常供水过程已经切断,而叶片仍然进行蒸腾和消耗水分,必然影响插条的存活。这时易于生根而且生根很快的树种插条,所需水分可迅速向上输送,以补偿叶片损失的水分。
对于生根慢和较难的树种插条,扦插后必须使叶片失水减少到最低限度,以保持插条的正常代谢和活性。为减少蒸腾失水,插条留叶不宜过多;此外,提高扦插小环境的湿度,如喷雾等,使插条叶片周围空气成雾状。从而促进水气压与叶肉细胞间水气压处于相对平衡状态,以减少叶片水分的蒸腾和消耗。这种雾状小环境,可较长时间保持插条的生机和促进生根的作用。
各繁殖树种的扦插深度,都应根据插条的长短而定,一般扦插深度为插条的1/2,有的可2/3。短穗插条深度以2/1 或1/1 为宜。
在雾状的扦插小生态环境里,也要严格控制插条的扦插深度。
5)设置喷雾沙床扦插
在插条繁殖过程中,可设置全自动开关的喷雾沙床扦插。可分为全光照喷雾设施的沙床和有遮荫的喷雾沙床。这两种喷雾设施的沙床,对于诸多难于扦插生根的植物,有促进扦插生根的效果。
难于生根树种的插条,若再加上采用环剥+软化法、环剥软化法+生根素处理,亦可生根素处理插条。把它们扦插在喷雾沙床上,可成倍地提高插条的生根率。
对于易于生根树种的繁殖,若使用喷雾沙床扦插,则更加提高扦插生根成活率和缩短繁殖时间。
插床的喷雾要求是全自动化或半自动化,白天按时喷雾,并能自动控制湿度的作用。一旦喷雾使用,可使插床时时处在雾状的小生态环境中,相对湿度达95%~100%。
插床设置喷雾的作用,一是能降低插条叶面的温度,从而可降低呼吸和消耗;二是叶面覆盖着一层水膜,可减缓蒸腾作用;三是较长时间保持插条生机,叶片不易脱落,可微光合作用,制造养分和促进形成内原生长素,能促进孕根和生根。
本园实践者对难于生根树种的插条,先在母树枝条上做物理技术处理,有的种加生根素浸泡之后,在喷雾的有荫棚的沙床上扦插,其生根成活率细毛樟40%~50%,锡兰肉桂53%~88%,狭叶桂62%~76%(插条未做处理)等。详情已在“促进插条生根的方法”项中叙述。
毛脉树胡椒插条,是较易于生根的树种。在全光照喷雾沙床上扦插,2 种类型插条的生根率主干枝木质化插条达95%~100%;侧枝半木质化插条85%。
中国科学院华南植物园在半荫蔽自动喷雾的繁殖棚内,对难以生根的树种扦插。191 种植物共扦插14142 个插条,实验结果平均生根率79.6%,而且可提早3~12 个月出圃。
一般情况下只要选好有遮荫,空间湿度较大的小生态环境,对一些易于生根的树种也是有效的。如树胡椒插条生根成活率,在常绿锡兰肉桂林行间和狭叶桂行间沙床为78%~85%,荫蔽度约80%遮荫网沙床63%,荫蔽度约60%遮荫网沙床50%,全光照沙床插条生根成活率48%。
河砂、蛭石、珍珠(岩)石、泥炭、心土等可作扦插的基质用,但对插条生根有不同的影响。3 种基质上扦插结果,如:美登木绿色枝条1、2月扦插,用河砂作基质生根成活率62%、67%;用河砂、土壤各掺半的混合土作基质生根成活率41%、66%;土壤作基质为55%、60%。树胡椒5月扦插,粗砂作基质的插条生根成活率93%,细砂为82%,心土低于70%以下。红壤心土扦插床的插条生根成活率,黄樟(2 个品种)74%~82%、香茅樟88%、坚叶樟76%。
所以,在所用的基质中以粗河砂为最理想之物,次是细河砂、混合土和心土。在自动喷雾的遮荫棚中粗河砂更拥有通气保湿和渗透多余水分的性能,又有于清洗和消毒的作用。这种粗河砂如米粒大小般,在西双版纳以勐海流沙河产河砂为佳。本园扦插床曾用此砂作基质。类似这种粗河砂也可作基质之用。
6)插条苗的培育
插条的根(系)不如可塑性强种子苗的根系发达,而且较脆弱。将其从特殊的雾状小环境移植到另一个苗圃地里,要遇到如何适应新环境的问题。
为了加快插条苗的生长,使用营养袋育苗是重要的措施和有效的方法。插条先后生根不一致,因此可将先生根的插条尽快移入已备好消过毒的盛肥土的塑料袋中,并及时喷定根水,以利成活。苗床设在湿度较大的地方,床上搭倾斜的遮荫棚,并要时时保持袋土的湿润。
一般情况下,插条只要有根2~3 条,根长3~5cm 时,应及时移植。为了掌握和了解插条愈伤组织的形成和孕根生长的特性,必须定期观察插条的生理变化。还可采取必要的辅助措施,如消毒,插条再用植物激素处理,以促进插条生根。
先后移植的插条生根苗生长正常后,在苗圃抚育期间,每年可施腐熟的人粪尿或NPK 混合液2~3 次,以加速苗木生长和提早出圃。
插条苗抚育2 ~3年后,即可出圃定植。但在出圃前的4 ~6 个月,或半年至1年内,可根据插条苗树种的特性,逐渐拆除遮荫棚,增加光照时间,让插条苗得到锻炼,增强抗性。下地种植时,还应根据扦插植物的生活型和生态型的特性,种植在所适宜的环境中。
在西双版纳等地,苗木最佳定植期是每年雨水来临的5月下旬—6月。