胰腺的正常生理学
胰腺分为外分泌腺和内分泌腺两部分。
一、胰腺的外分泌
胰腺的外分泌部为复管泡状腺,小叶内有大量浆液性腺泡和部分导管,小叶间结缔组织内有导管、血管、淋巴管和神经通过。腺泡中的腺细胞呈锥体形。细胞核呈圆形,位于细胞基底部,核靠基膜,无肌上皮细胞。
腺泡特点是腔内有一些着色较淡的扁平细胞,称为泡心细胞,是闰管上皮细胞向腺泡腔内延伸所成。腺细胞顶部胞质内有酶原颗粒。其数量因细胞机能状态而不同。胰腺管很长,由单层扁平上皮构成。胰腺无分泌管,闰管另一端,即直接汇合为单层立方上皮的小叶内导管。导管出小叶后在小叶间结缔组织内逐级汇合成小叶间导管,管径逐渐增粗,管壁由单层立方上皮逐渐移行为单层柱状上皮,胰腺主导管贯穿胰腺全长,沿途有许多小叶间导管,主导管与胆管汇合共同开口于十二指肠乳头。主导管为单层柱状上皮,间有杯状细胞,并有散在的内分泌细胞。有的导管上皮细胞还具有分泌水和电解质的作用。
腺泡细胞和胰腺导管管壁细胞分泌胰液,胰液是无色无嗅的碱性液体,每天分泌量为750~1 500ml,pH为7.8~8.4,渗透压大致与血浆相等。主要成分是碳酸氢盐和消化酶。胰腺分泌的消化酶有糖类消化酶如淀粉酶;蛋白类消化酶如胰蛋白酶、糜蛋白酶、氨基肽酶和羧基肽酶、弹性蛋白酶、胶原酶、核糖核酸酶;脂肪类消化酶如胰脂肪酶、胰磷脂酶等。胰液分泌受神经和体液的双重支配,以体液调节为主。
1.胰液中的无机物
在无机成分中,碳酸氢盐的含量很高,它是由胰腺内的小的导管细胞分泌的。导管细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶,在它的催化下,CO2可水化而产生碳酸,后者经过解离从而产生碳酸氢根(
),人胰液中的
的最高浓度为140mmol/L,其浓度随分泌速度的增加而增加。
的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸,使肠黏膜免受强酸的侵蚀。
除
外,占第二位的主要负离子是Cl-。Cl-的浓度随
的浓度的变化而变化,当
浓度升高时,Cl-的浓度就下降。胰液中的正离子有Na+、K+、Ca2+等,它们在胰液中的浓度与血浆中的浓度非常接近,不依赖于分泌的速度。
、Cl-、Na+、K+、Ca2+等离子为小肠内多种消化酶活动提供了最适宜的环境。
2.胰液中的有机物
胰液中的有机物主要是蛋白质,其含量为0.1%~10%不等,随分泌的速度不同而变化。胰液中的蛋白质主要由多种消化酶组成,它们是由腺泡细胞分泌的。胰液中的消化酶主要有:
(1)胰淀粉酶:胰淀粉酶是一种α-淀粉酶,它对生的或熟的淀粉的水解效率都很高,消化产物为糊精、麦芽糖。胰淀粉酶作用的最佳pH为6.7~7.0。
(2)胰脂肪酶:胰脂肪酶可分解甘油三酯为脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最适pH为7.5~8.5。目前认为,胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一种小分子蛋白质——辅脂酶存在的条件下才能发挥作用。胰脂肪酶与辅脂酶在甘油三酯的表面形成一种高亲和度的复合物,牢固地附着在脂肪颗粒表面,防止胆盐把脂肪酶从脂肪表面置换下来。因此,辅脂酶的作用可比喻为附着在甘油三酯表面的“锚”。胰液中还含有一定量的胆固醇和磷脂酶A2,它们分别水解胆固醇酯和卵磷脂。
(3)胰蛋白酶和糜蛋白酶:这两种酶是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。肠液中的肠致活酶可以激活蛋白酶原,使之变为具有活性的胰蛋白酶。此外,酸、胰蛋白酶本身,以及组织液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下转化为有活性的糜蛋白酶的。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极相似,都能分解蛋白质为胨,当两者一同作用于蛋白质时,则可消化蛋白质为小分子的多肽和氨基酸。
(4)羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶等水解酶:羧基肽酶可作用于多肽末端的肽键,释放出具有自由羧基的氨基酸,后两种酶则可使相应的核酸部分地水解为单核苷酸。由于胰液中含有水解三种主要食物的消化酶,因而是所有消化液中最重要的一种。临床和实验均证明,当胰液分泌障碍时,即使其他消化腺的分泌都正常,食物中的脂肪和蛋白质仍不能完全消化,从而也影响吸收,但糖的消化和吸收一般不受影响。(https://www.daowen.com)
二、胰腺的内分泌
胰腺的内分泌来源于胰岛(pancreas islet)。胰岛包含多种内分泌细胞,分泌不同的内分泌激素,胰岛细胞发生病变时,出现相应的内分泌失调。胰岛是由内分泌细胞组成的细胞团,分布于腺泡之间。成人胰腺约有100万胰岛,约占胰腺体积的1.5%,胰尾部的胰岛较多。胰岛大小不一,小的仅由10多个细胞组成,大的有数百个细胞,也可见单个细胞散在于腺泡之间,胰岛细胞呈团索状分布,细胞间有丰富的有孔型毛细血管,胰岛细胞可释放激素入血。
人胰岛主要有A、B、D、PP四种细胞,某些动物的胰岛内还有D1细胞、C细胞等,细胞之间有紧密连接和缝隙连接。HE染色切片中不易区分各种细胞,一些特殊染色法可显示A、B、D三种细胞。近年来,使用电镜和免疫细胞化学染色来区分胰岛各种细胞已成为常规方法。
1.A细胞
A细胞约占胰岛细胞总数的20%,细胞体积较大,多分布在胰岛周边部。电镜下可见A细胞内的分泌颗粒较大,呈圆形或卵圆形,颗粒内的致密核芯常偏于一侧,膜与核芯之间可见一新月形的帽样间隙,内含密度较低的无定形物。A细胞分泌高血糖素(glucagon),故又称高血糖素细胞。高血糖是小分子多肽,它的作用是促进肝细胞内的糖原分解为葡萄糖,并抑制糖原合成,故使血糖升高。
2.B细胞
B细胞数量较多,约占胰岛细胞总数的70%,主要位于胰岛的中央部。B细胞内的分泌颗粒大小不一,其结构因动物种属而异,人和鼠等的B细胞颗粒内常见杆状或不规则形晶状致密核芯,核芯与膜之间有较宽的清亮间隙。B细胞分泌胰岛素(insulin),故又称胰岛素细胞。胰岛素是含51个氨基酸的多肽,主要作用是促进细胞吸收血液内的葡萄糖作为细胞代谢的主要能量来源,同时也促进肝细胞将葡萄糖合成糖原或转化为脂肪。故胰岛素的作用与高血糖素相反,可使血糖降低。这两种激素的协同作用,使血糖水平保持稳定。若胰岛发生病变,B细胞退化,胰岛素分泌不足,可致血糖升高,并从尿中排出,即为糖尿病。胰岛B细胞肿瘤或细胞功能亢进时,则胰岛素分泌过多,可导致低血糖症。
3.D细胞
D细胞数量少,约占胰岛细胞总数的5%,D细胞散在于A、B细胞之间,并与A、B细胞紧密相贴,细胞间有缝隙连接。D细胞内的分泌颗粒较大,为圆形或卵圆形,内容物呈细颗粒状,电子密度低。D细胞分泌生长抑素(somato statin),它以旁分泌方式或经缝隙连接直接作用于邻近的A细胞、B细胞或PP细胞,抑制这些细胞的分泌功能。生长抑素也可进入血循环对其他细胞功能起调节作用。
4.PP细胞
PP细胞数量很少,除存在于胰岛内,还可见于外分泌部的导管上皮内及腺泡细胞间,胞质内也有分泌颗粒。PP细胞分泌胰多肽(pancreatic polypeptide),它有抑制胃肠运动和胰液分泌以及胆囊收缩的作用。
胰岛内分泌功能也受神经系统的调节,胰岛内可见交感和副交感神经末梢。交感神经兴奋,促进A细胞分泌,使血糖升高;副交感神经兴奋,促使B细胞分泌,使血糖降低。
胰腺的分泌同时接受神经和体液的调节。交感和副交感神经随血管进入胰腺,其末梢分布于腺泡,副交感神经兴奋促进胰酶分泌,交感神经兴奋使分泌减少。消化管内分泌细胞分泌的某些激素也参与对胰腺分泌的调节,如促胰液素主要作用于小导管上皮细胞,使其分泌大量水和碳酸氢盐,胰液量增多;胆囊收缩素-促胰酶素可促进腺泡细胞分泌大量消化酶,但胰液量不增多;胃泌素也有促进胰酶分泌作用。
(戴亚蕾)