(一)血吸虫
1.血吸虫生活史
血吸虫成虫寄生于人体或哺乳动物的肠系膜静脉中,雌雄虫体交配产卵,部分虫卵随粪便排出体外,虫卵在水中孵出毛蚴。毛蚴钻入钉螺体内发育,经两代胞蚴繁殖后形成尾蚴。尾蚴离开钉螺进入水中游动,若遇人或易感动物,侵入皮肤形成童虫。经过移行和一定时间的生长,最终在肠系膜静脉寄生并发育成熟。因此,血吸虫需要两个宿主更替:一是脊椎动物人或其他哺乳动物;一是无脊椎动物钉螺。人或其他哺乳动物是进行有性繁殖的成虫阶段所寄生的对象,故称为终末宿主;钉螺是无性繁殖的幼虫阶段所寄生的对象,故称为中间宿主。因此,血吸虫生活史包括成虫、虫卵、毛蚴、胞蚴、尾蚴和童虫6个阶段(见图3-1)。毛蚴和尾蚴仅能在自然界水中短暂的自由生活。
2.血吸虫发育特点
(1)成虫
血吸虫成虫系雌雄异体。在生活中,雌雄虫体呈合抱状态。雄虫乳白色,背腹扁平,体前端具有口吸盘及腹吸盘。在腹吸盘后的体两侧向腹面卷曲,形成一条沟状结构,雌虫居于其中,称为抱雌沟。雌虫暗褐色,呈线状,前细后粗,虫体大小随不同宿主而异。雄虫较雌虫为短,平均长10~18mm,睾丸处的体宽为0.44~0.51mm;雌虫平均长13~20mm,中段最宽处仅0.24~0.30mm。成虫体壁呈海绵状,具有吸收和交换等重要的生理功能。
(2)虫卵
虫卵淡黄色,无盖,略呈椭圆形,大小平均为89μm×67μm,有一短小的侧刺,但往往被周围的粪便等污物所掩盖而不易查见。虫卵排出体外后,在自然界存活的时间受外界环境的温度及湿度等因素影响。在0℃以上的气温中,温度愈高,虫卵死亡愈快。在0℃以下,则温度愈低,死亡率愈高。在湿粪内,28℃气温经过12d约3.2%虫卵存活;18℃经过85d约2.9%存活,8℃经过180d约77%存活。干燥可以加速虫卵的死亡,在28℃干燥72h,虫卵全部死亡。
虫卵进入水中后,卵内毛蚴活跃,在卵壳内不断转动,并从卵壳的垂直裂缝中破壳而出,这一现象称为孵化。它受温度、渗透压、水质和光线等因素影响。以水温20~30℃较为适宜。温度在10~37℃以外,大多数虫卵的孵化被抑制。在等渗情况下,卵内毛蚴不能孵化。在0.7%~0.9%食盐溶液中,大多数虫卵的孵化被抑制;在1.2%以上的浓度则完全被抑制。水的p H值在7.0~8.5时均可使虫卵孵化,但最适合孵化的p H值为7.5~7.8。过酸或过碱对孵化不利。光亮能加速虫卵的孵化;反之,黑暗则孵化受到抑制。
(3)毛蚴
呈长椭圆形,左右对称,平均大小为99μm×35μm,体前端有突出的顶部乳突,体表具有纤毛上皮细胞21个,呈四横排列。体内有一个顶腺及一对头腺,其分泌物是构成虫卵可溶性抗原物质的主要成分。毛蚴凭借其纤毛在水中作直线游动,并具有向光性和向上性的特点,故在自然水中,多存在于光亮较充足的上层。毛蚴在11~25℃可存活14~26h,其游速约0.24~0.39mm/s,过高或过低的温度对毛蚴不利。由于毛蚴在水中不停地游动,所以病人粪便入水后孵出的毛蚴亦可感染距离较远的钉螺。(https://www.daowen.com)
毛蚴依靠其顶部乳突及腺细胞分泌物的作用能主动侵入钉螺外露的软体部位,钉螺的分泌物对毛蚴亦有引诱作用。影响毛蚴感染钉螺的因素有:温度、接触时间的长短、螺的老幼、水的流速等。
(4)胞蚴
毛蚴侵入螺体后脱去纤毛上皮细胞,发育成母胞蚴,主要寄生于钉螺的头足部。早期母胞蚴体小,呈袋状,两端钝圆,大小为61.4μm×38.4μm,体内含有许多胚细胞,经分裂和发育成不同大小的胚球和胚胎。晚期母胞蚴大小可达806.4μm×207.3μm,经1~2个月的发育,体内长成子胞蚴。成熟的子胞蚴活动力增强,从破裂的母胞蚴体壁逸出。母胞蚴在晚期有衰老萎缩现象。
血吸虫幼虫在钉螺体内发育所需要的时间受温度的影响。6月、7月的气温(30℃左右)平均需47~48d。10月、11月的气温(17℃左右)平均需要159~165d。一只毛蚴侵入钉螺后所发育的尾蚴均为同一性别,但有时可有2只以上的毛蚴侵入,故一只钉螺逸出的尾蚴也存在雌雄两性。
(5)尾蚴
尾蚴分体部及尾部,尾部又由尾干及尾叉组成。体部大小为(100~150)μm×(40~66)μm,尾干(140~160)μm×(20~30)μm,尾叉长50~70μm。全身体表具有小棘和许多乳头感觉器。体壁被一层很薄的糖质衣所覆盖,它与抗血清接触后能形成套膜反应。体前端为头器,在其中央有头腺。口孔开口于头器腹面的亚顶端,食道细长,肠支短小。腹吸盘位于虫体后半部。在其下方有一团生殖细胞。体部有单细胞钻腺5对,2对位于腹吸盘前,嗜酸性,内含粗颗粒;3对位于腹吸盘后,嗜碱性,内含细颗粒。尾蚴具有对称排列的焰细胞4对,体部3对,尾干基部1对。尾部具有肌细胞,它们的收缩与延伸可使尾干反复做弧形的左右摆动,如圆圈一样地旋转。2个尾叉如螺旋桨一样起推进作用,形成了运动的动力。尾蚴在水中的运动通常以尾部向前的倒退姿势前进。
感染性钉螺必须在水中伸出其软体,才有尾蚴逸出,以入水后3~4h为逸蚴高峰。尾蚴在水平的分布主要是浮悬于水面上,因绝大多数尾蚴都是静止地浮悬于水面,故能随水流漂浮至远处(1km或更远),风力、水位涨落及潮流等也能使它扩散。由于河岸钉螺多栖于水边线上下,所以尾蚴的分布在近水边的水面为最多。光照对尾蚴从钉螺逸出有明显的影响,白昼有利于尾蚴逸出,黑夜不利于尾蚴逸出。尾蚴昼夜逸出具有周期性,一般接近中午逸出较多,早晨或黄昏次之,夜间最少。虽然使尾蚴逸出的温度范围较大,但以20~25℃最适宜。尾蚴的活力和寿命又与水温有关,温度愈高活力愈强,死亡也愈快。在15~25℃经56~60h,尾蚴仍有较强的活力,且不影响其感染力。
尾蚴对物体的表面有极强的吸附力。人及易感动物下水后,一旦与尾蚴接触,马上就被吸附,即使立即离水,尾蚴也已吸附在宿主的体表而随之出水。尾蚴钻入人及易感动物的皮肤(或粘膜)必须在有水的条件下完成,但水量不需要多,即使皮肤上尚有一层未曾擦去的水膜,尾蚴也能做钻入皮肤的活动。尾蚴最快可在10s内钻入宿主的皮肤。所以人在疫水中停留较短时间,也有被感染的危险。饮用含有尾蚴的水,尾蚴亦能从口腔粘膜侵入。
(6)童虫
尾蚴钻进皮肤脱掉尾部直至发育成熟前的阶段统称为童虫。童虫在宿主体内的移行和发育速度,在个体间存在明显的差异,移行最快的童虫在皮肤中停留不到1d,即移行至肺,从肺动脉钻入肺静脉,随血流经心脏、主动脉弓、背大动脉到腹腔动脉及前、后肠系膜动脉,再经胃静脉、肠系膜静脉于第三天到达肝脏。在肝内约经8d的生长后,于第十一天开始向门静脉主干移行,大多数于第十三到第十四天抵达门—肠系膜静脉定居。雌雄童虫最早于第十五天合抱配偶、第二十二天发育成熟,此时雌虫子宫中出现完整的卵,第二十四天开始排卵。性成熟后虫体仍有一段时间的缓慢生长和发育。雄虫的存在和合抱对于雌虫的发育成熟是必需的,若无雄虫,则单性雌虫不能发育至性成熟,一直停留在童虫阶段。若无雌虫,单性雄虫虽可发育成熟,但所需的时间较长,体形也较小。