一、心血管中枢
心血管中枢的神经元不断接受来自躯体与内脏各种感受器传入冲动的刺激,或受到血液和脑脊液中某些物质的刺激。因此,这些神经元经常处于一定程度的兴奋状态,并通过有关传出纤维发放一定频率的冲动,控制心血管的活动,使心率、血压均维持在正常范围内。这种持续一定程度的兴奋称为紧张性活动。心交感中枢和心迷走中枢均有紧张性活动,且两者交互抑制。正常成年人安静时,心迷走中枢的紧张性较高,心交感中枢的紧张性较低,使心率保持在每分钟60次左右。肌肉运动、情绪激动等情况下,心交感中枢的紧张性升高,心迷走中枢的紧张性相对较低,心率显著增加。心迷走与心交感中枢的紧张性还随呼吸周期而变化。吸气时心迷走中枢紧张性较低,心交感中枢紧张性升高而心率加快;呼气时减慢,这称为窦性心律不齐,在儿童尤为明显。血管平滑肌的紧张性活动主要来自交感缩血管神经中枢。
在脊髓胸、腰段灰质中间外侧柱有支配心脏和血管的交感节前神经元。在脊髓骶段还有支配血管的副交感节前神经元。正常情况下,这些神经元的活动完全受高位心血管中枢的控制;在完成各种心血管反射中,脊髓心血管神经元仅起最后传出通路的作用。从延髓到下丘脑各级心血管中枢可能是心血管调节中最为重要的区域。目前一般认为延髓是心血管中枢的基本部位,因为延髓中存在众多的参与心血管调节的神经元或核团,而延髓以上的结构只是对延髓心血管中枢起调整作用。孤束核接受来自颈动脉窦和主动脉弓压力感受器、颈动脉体和主动脉体化学感受器、心肺感受器、骨骼肌感受器和肾脏等内脏感受器的传入,以及来自不同脑区,包括端脑、下丘脑、小脑、脑干其他区域和脊髓等处与心血管调节有关的核团的纤维投射,也发出纤维投射到其他心血管神经核团,如迷走背核、疑核、延髓腹外侧区、脑桥臂旁核、下丘脑室旁核等区域,是一个含有多种递质的心血管整合中枢,它能整合来自多方面的信息而调节心血管活动。
大脑,特别是边缘系统的一些结构,如颞极、额叶的眶面、扣带回前部、杏仁核和海马等,都能调制下丘脑与脑干其他部位的心血管神经元的活动。由于这些区域参与了学习记忆、情绪反应,尤其是防御警觉反应,并且整合来自高级中枢的信息,因而可能被认为是环境应激引起高血压发病的最为重要的中枢部位。
心血管中枢的正常活动有赖于中枢递质和调质系统的正常运作。有关心血管活动调节的中枢递质和调质有许多,包括乙酰胆碱、儿茶酚胺、5-羟色胺、氨基酸类、阿片肽、血管紧张素、血管升压素、钠尿肽、一氧化氮等。
脑内乙酰胆碱对心血管活动的作用主要是升高动脉血压,还能刺激血管升压素的分泌。中枢胆碱能升压系统在正常情况下是静止的,只有在特殊被激活条件下,或者在异常增强的情况下才引起血压升高。
儿茶酚胺类递质包括去甲肾上腺素、肾上腺素、多巴胺以及它们的代谢产物。它们与心血管调节都有关。不同部位的去甲肾上腺素能神经元对心血管活动的作用不同,脑桥上行至下丘脑后部的投射纤维具有兴奋交感的作用,可使血压升高,心率加快。而下丘脑前区、视前区、低位脑干和脊髓的纤维则起抑制性调节作用,可使血压降低,心率减慢。(https://www.daowen.com)
不同部位的5-羟色胺神经元具有不同的心血管效应。中缝背核与正中核上行至下丘脑前区与视前区的纤维具有抑制下丘脑降压区的作用,因此电刺激这些中缝核团可升高血压。位于延髓腹侧的中缝大核、隐核与苍白核有纤维下行至脊髓,电刺激这些核团可抑制交感放电,降低血压,减慢心率。5-羟色胺的生理效应复杂多样,可能是由于作用于不同的受体亚型所致。交感抑制和迷走兴奋引起的血压降低由5-羟色胺受体1A受体介导,交感兴奋引起的血压升高则由5-羟色胺受体2受体介导。
脑内与心血管调节有关的γ-氨基丁酸及其受体主要分布于下丘脑外侧、腹内侧与前部、背外侧被盖核等处。与心血管调节有关的脑区内普遍存在谷氨酸及其受体,心血管调节的许多环节都与它有关。与心血管调节有关的阿片肽主要有β-内啡肽、亮-脑啡肽与甲-脑啡肽。β-内啡肽神经元的胞体主要位于下丘脑弓状核,其轴突几乎投射至所有心血管调节部位,脑啡肽常与其受体相伴随而存在,其分布也几乎遍及所有与心血管调节有关的脑区。阿片肽对心血管的调节视其作用部位与受体亚型的不同而异。一般在延髓引起交感抑制,血压降低和心率减慢,这与μ受体有关,可被纳洛酮阻断;而在第三脑室侧壁多引起血压升高,这与δ受体有关,不为纳洛酮所阻断。血管紧张素在中枢的作用有:升高血压,引起渴觉和食盐欲,因而产生饮水和高盐饮食的行为,以及促进垂体释放血管升压素。
血管升压素主要由下丘脑视上核和室旁核合成并贮存于神经垂体。对心血管中枢的调节主要有:兴奋交感中枢,引起升压效应;提高压力感受性反射的敏感性,导致肾交感活动受抑;抑制肾素释放;参与应激反应,促进腺垂体释放ACTH。
钠尿肽家族由三种肽所组成:心房钠尿肽、脑钠尿肽和C型钠尿肽。心房钠尿肽可能是一种调质,参与心血管活动和水盐平衡的调节功能。脑内心房钠尿肽对神经元的兴奋作用和对血压的影响是有区域性差异的,在前部脑引起兴奋和升压,在后部脑则引起抑制和降压。脑钠尿肽是心脏器官的激素。C型钠尿肽主要存在于中枢神经系统。
还有许多递质或调质对心血管活动也有一定的调节作用,如一氧化氮、P物质、胆囊收缩素、生长抑素、促肾上腺皮质激素释放激素、促肾上腺皮质激素、糖皮质激素、盐皮质激素、催产素、神经肽C、内皮素等。许多递质和调质之间存在共存现象和相互作用,使其调节功能更显复杂和多样化。