眼

更新于 2026年10月10日 版权声明
眼

鱼的眼睛一般都是大且圆,有扁平的角膜,没有眼睑。仅鲨鱼有眼睑,有些鲨鱼可以完全闭上眼睛,而另一些鲨鱼有第三层眼瞬膜,在咬猎物时保护眼睛。一些深海物种拥有不成比例的大眼睛,以捕获有限的光线,而其他物种(如穴居鱼),视觉系统退化。

眼睛有三层结构:外层包括不透明的巩膜(sclera)和透明的角膜(cornea);中间包括色素层;内层包括神经组织(视网膜)。眼球的其他辅助结构包括房水(aqueous humor)、玻璃体(vitreous body)和晶状体(lens),视神经粗大,穿过眼球壁。

硬骨鱼晶状体是完全圆形的,几乎靠近到角膜,给鱼提供一个广阔的视野。晶状体是一个无血管组织,由晶状体内细胞分泌的细胞外基质组成。晶状体细胞被分成两个相邻但形态学上非常不同的细胞亚群。面向眼睛前房的晶状体细胞是单层上皮细胞。面向眼睛后房的晶状体细胞浸在玻璃体液中,被拉长成纤维状。晶状体的主要功能是与角膜结合,将进入的光线传输并聚焦到视网膜上。鱼的晶状体较硬,视觉调节不是通过改变晶状体的形状,而是通过肌肉和悬韧带前后移动晶状体来实现的。

眼睛的最外层为外部角膜(cornea)和内部巩膜(sclera)。角膜由无色素的扁平上皮、膜质基质和薄的内皮组成。角膜上皮是多层的,与顶部的表皮相邻。眼后壁由厚厚的成纤维细胞排列形成巩膜,与角膜基质相连。因为角膜是透明的,大多数鱼的巩膜不折射光线,外鞘被透明软骨包围。

眼睛的中层由脉络膜和虹膜组成。脉络膜由巩膜旁的结缔组织层、血管层和第三层毛细血管层组成,毗邻视网膜。脉络膜是围绕视神经的一组发达、错综复杂的小动脉和毛细血管,构成了一个细脉网。这样的结构满足低血管化视网膜的高氧需求。虹膜是脉络膜的延续,在晶状体前表面形成一层薄薄的膜,经常突出到眼房内。虹膜分离房水腔(aqueous chamber)和玻璃腔(vitreous chamber),前缘中央为瞳孔。

眼睛的内层是视网膜。视网膜由10 个不同的层组成:① 色素上皮,紧贴脉络膜;② 感光层(或光受体层),是视锥细胞和视杆细胞的细长顶端;③ 外界膜,非常薄;④ 外核层,光感受器胞体和细胞核外核区;⑤ 外丛状层(或外网状层),由光感受器细胞的轴突及双极细胞树突水平细胞突起组成;⑥ 内核层(称内颗粒层),由双极细胞、水平细胞、无长突细胞和Müller 细胞的胞核组成;⑦ 内丛状层(或内网状层),由双极细胞的轴突及神经节细胞的树突组成;⑧ 神经节细胞层,含有神经节细胞的细胞核,视神经从这里开始;⑨ 神经纤维层,神经节细胞的轴突沿视神经至大脑;⑩ 内界膜,由胶质细胞的扩张过程组成的内部限制膜。

大多数鱼类都有一个复式视网膜,既含有视杆细胞,又含有锥状细胞。这两种视觉细胞都有一些共同的结构:外层含有感光色素(视紫红质或视紫蓝质),线粒体挤压在一起呈椭球体,一个像脚掌一样的细胞核区域。视锥细胞和视杆细胞被外部限制膜固定在确定的位置上。视杆细胞较长(约100 微米),圆柱形或椭圆形外段。视锥细胞外段为圆锥形。视杆在弱光下完成对光的检测,而不同种群的视锥细胞对可见光谱中的红光、绿光和蓝光敏感。大马哈鱼的视网膜也有特殊的视锥细胞,它们对紫外线最敏感。双视锥细胞在一些硬骨鱼中很常见。这些感光细胞的比例在不同的鱼类之间有很大的差异,主要取决于它们的栖息地。例如,大多数深海鱼类的视网膜只有视杆细胞。

光神经纤维层或脉络膜层(tapetum lucidum)是一种在多种动物眼睛中常见的特殊结构,位于光感受器下面。它反射光线,像镜子一样将视网膜里的光线反射回去,并再次投射到视网膜上,进而让动物在微弱光线的环境下能看得更清楚。其目的是提高眼睛的光敏性。不同物种的光神经纤维层的位置和质量差异很大。有些物种在脉络膜中含有光神经纤维层,而另一些则与视网膜色素上皮细胞有关。

图示

图10.5 视网膜(https://www.daowen.com)

A.视网膜不同层的形态;B.视网膜外层色素上皮和光受体层(HE 染色,400×)
1.内界膜;2.神经纤维层;3.节细胞层;4.内网状层;5.内核层;6.外网状层;7.外核层;8.光受体层;9.色素上皮

图示

图10.6 视网膜盲点(HE 染色,40×)

1.盲点

图示

图10.7 视神经 (HE 染色,200×)

1.视网膜;2.视神经

图示

图10.8 晶状体(HE 染色,200×)

1.晶状体;2.前房

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