病毒的形态与结构

一、病毒的形态与结构

（一）病毒的大小与形态

病毒个体微小，测量病毒大小的单位是纳米（nm），即1/1000微米。大型病毒（如牛痘苗病毒）为200～300 nm；中型病毒（如流感病毒）为100 nm；小型病毒（如脊髓灰质炎病毒）仅20～30 nm。研究病毒大小可采用高分辨率电子显微镜，将病毒放大几万到几十万倍直接测量；也可用分级过滤法，根据病毒可通过的超滤膜孔径估计其大小；或用超速离心法，根据病毒大小、形状与沉降速度之间的关系，推算其大小。

成熟有感染性的病毒颗粒称为病毒体（viron）。利用电镜可观察到五种形态（图14-1）。

1.球形（sphericity）　大多数人类和动物病毒为球形，如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺病毒等。

2.丝形（filament）　多见于植物病毒，如烟草花叶病毒等。人类某些病毒（如流感病毒）有时也可为丝形。

3.弹状（bullet-shape）　形似子弹头，如狂犬病病毒等，其他多为植物病毒。

4.砖形（brick-shape）　如痘病毒（天花病毒、牛痘苗病毒等）。大多数呈卵圆形或“菠萝形”。

5.蝌蚪形（tadpole-shape）　由一卵圆形的头及一条细长的尾组成，如噬菌体。

(https://www.daowen.com)

图14-1　各种主要病毒的形态与大小比较（模式图）

（二）病毒的结构与功能

病毒的结构有两种，一种是基本结构，为所有病毒所必备；另一种是辅助结构，为某些病毒所特有。它们各有特殊的生物学功能。

（1）核酸　含RNA的称为RNA病毒。DNA病毒核酸多为双股（除微小病毒外），RNA病毒核酸多为单股（除呼肠孤病毒外）。

病毒核酸也称基因组（genome），最大的痘病毒（poxvirus）含有数百个基因，最小的微小病毒（parvovirus）仅有3～4个基因。根据核酸构成及极性可分为环状、线状、分节段，以及正链、负链等不同类型，对进一步阐明病毒的复制机理和病毒分类有重要意义。

核酸蕴藏着病毒遗传信息，若用酚或其他蛋白酶降解剂去除病毒的蛋白质衣壳，提取核酸并转染或导入宿主细胞，可产生与亲代病毒生物学性质一致的子代病毒，从而证实核酸的功能是储藏遗传信息，主导病毒的生命活动、形态发生、遗传变异和感染性。

（2）衣壳（capsid）　在核酸的外面紧密包绕着一层蛋白质外衣，即病毒的衣壳。衣壳是由许多壳微粒（capsomere）按一定几何构型集结而成，壳微粒在电镜下可见，是病毒衣壳的形态学亚单位，它由一条甚至数条结构多肽构成。根据壳微粒的排列方式将病毒构型区分为：①立体对称（cubic symmetry），有20个呈等边三角形的面、12个顶和30条棱，具有五、三、二重轴旋转对称性，如腺病毒、脊髓灰质炎病毒等；②螺旋对称（helical symmetry），壳微粒沿螺旋形的核酸呈规则地重复排列，通过中心轴旋转对称，如正黏病毒、副黏病毒及弹状病毒等；③复合对称（complex symmetry），同时具有或不具有两种对称性的病毒，如痘病毒与噬菌体。

衣壳蛋白的功能如下：①致密稳定的衣壳结构除赋予病毒固有的形状外，还可保护内部核酸免遭外环境（如血流）中核酸酶的破坏；②衣壳蛋白是病毒基因产物，具有病毒特异的抗原性，可刺激机体产生抗病毒免疫应答；③具有辅助感染作用，病毒表面特异性受体连接蛋白与细胞表面相应受体有特殊的亲和力，是病毒选择性吸附宿主细胞并建立感染灶的首要步骤。

病毒的核酸与衣壳组成核衣壳（nucleocapsid），最简单的病毒就是裸露的核衣壳，如脊髓灰质炎病毒等。有囊膜的病毒核衣壳又称为核心（core）。