核苷酸的分解代谢

核苷酸在体内的分解是在核苷酸酶（nucleotidase）或磷酸单酯酶（phosphomonoesterase）的催化下进行的。磷酸单酯酶有特异性磷酸单酯酶和非特异性磷酸单酯酶两种，而前者又分为5′-核苷酸酶和3′-核苷酸酶两种。经过这些酶的催化，核苷酸分解为磷酸和各种核苷。核苷进一步的分解是在各种核苷酶（nucleosidase）的催化下进行的。核苷酶包括核苷磷酸化酶（nucleoside phosphorylase）和核苷水解酶（nucleoside hydrolase）两类。核苷磷酸化酶催化核苷与磷酸反应，生成各种碱基和1-磷酸戊糖，并且可以催化其逆反应。核苷酸水解酶主要存在于植物体内，所催化的反应不可逆，并且只作用于核糖核苷，而不作用于脱氧核糖核苷。

（一）嘌呤碱的分解代谢

腺嘌呤和鸟嘌呤的分解具有相似的代谢过程，但在不同种类生物体内的代谢最终产物不完全相同。人类、灵长类及鸟类以尿酸为最终产物而排出体外，其他哺乳动物以尿囊素为最终产物，大多数鱼类和两栖类动物以尿素为最终产物，而硬骨鱼则以尿囊酸的形式排出体外。嘌呤的分解过程主要经过脱氨、氧化等反应，生成次黄嘌呤和黄嘌呤中间产物进行代谢。腺嘌呤脱氨酶（adenin deaminase）的活性较低，而腺嘌呤核苷酸脱氨酶（adenylate deaminase）和腺嘌呤核苷脱氨酶（adenosine deaminase）的活性较强。所以，它的脱氨反应可从腺嘌呤核苷酸或腺嘌呤核苷开始。鸟嘌呤脱氨酶（guanine deaminase）的活性较强，它催化分解反应从鸟嘌呤开始。分解过程中生成的次黄嘌呤（hypoxanthine）在黄嘌呤氧化酶（xanthine oxidase）的催化下生成黄嘌呤，继续氧化则生成尿酸。嘌呤的分解过程见图6-15。

图6-15　嘌呤的分解代谢

（二）嘧啶碱的分解代谢

嘧啶的分解大体上经过脱氨、还原和水解过程，生成氨基丙酸或氨基异丁酸而进入有机酸代谢。胞嘧啶、尿嘧啶和胸腺嘧啶的分解具有相似的过程。对于不同的生物，嘧啶的分解有所差别。人类和一些动物从嘧啶核苷或嘧啶核苷酸开始分解。对蔓菁（Brassia napus）幼苗的研究表明，其胞嘧啶的分解不是从游离的胞嘧啶开始，而是从胞嘧啶核苷开始。嘧啶的分解代谢见图6-16。

图6-16　嘧啶的分解代谢

胞嘧啶在胞嘧啶脱氨酶（cytosine deaminase）的催化下生成尿嘧啶。二氢尿嘧啶脱氢酶（dihydrourasil dehydrogenase）催化尿嘧啶还原为二氢尿嘧啶。二氢尿嘧啶的水解开环是在二氢尿嘧啶酶（dihydrourasilase）的催化下完成的。接着由脲基丙酸酶（uralase）催化，最终生成β-丙氨酸。胸腺嘧啶的分解同上述过程相似，只是产物多一个甲基，最终生成β-氨基异丁酸。