细胞膜的基本成分

一、细胞膜的基本成分

细胞膜的化学成分主要包括脂类、蛋白质和糖类,还有水、无机盐和少量的金属离子。其中,脂类和蛋白质构成了膜的主体,糖类则多以复合糖的形式存在,与膜中的脂类和蛋白质分别形成糖脂和糖蛋白。一般来讲,膜的功能越复杂,蛋白质的含量越高,种类也越多。

(一)膜脂

膜脂(membrane lipids)是细胞膜的基本组成成分,动物细胞每平方微米的细胞膜上约有5×106个脂分子。动物细胞膜上常见的脂质有9种,属于甘油磷脂(glycero phosphatide)、鞘脂(sphingolipid)和胆固醇(cholesterol)三种基本类型。

1.甘油磷脂 大多数的膜脂是含有磷酸基团的甘油酯,称为甘油磷脂或磷酸甘油酯,占整个膜脂的50%以上,是膜质的基本成分。甘油磷脂为3磷酸甘油酯的衍生物,主要在内质网合成。磷酸相连的基团最常见的是胆碱,形成磷脂酰胆碱(卵磷脂,phosphatidylcholine,PC);其次是乙醇胺,形成磷脂酰乙醇胺(脑磷脂,phosphatidylethanolamine,PE);还有丝氨酸,形成磷脂酰丝氨酸(phosphatidylserine,PS);和肌醇,形成磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)。

2.鞘脂 是一类含有鞘氨醇骨架的两性脂,为鞘氨醇的衍生物,主要在高尔基体合成。鞘氨醇一端连接着一个长链的脂肪酸,另一端连接一个极性的头部。极性头部可能是磷酸胆碱,形成鞘磷脂(sphingomyelin,SM),也可能是一个糖分子或寡糖链,形成鞘糖脂(Glycosphingolipid,GSL)。

3.胆固醇(cholesterol)是真核细胞膜上的中性脂质,占整个膜脂的20%~30%,红细胞、肝细胞、有髓鞘的神经细胞膜上含有相对较多胆固醇,约占膜脂的1/3。它由4个固醇环相连在一起构成,具有刚韧性结构特点。胆固醇亲水的羟基头部紧靠磷脂极性头部,将固醇的部分固定在近磷脂头部碳氢链上,其余部分游离。

不同类型的膜脂具有不同性质的头部基团和特定的脂肪酸链,但都是双亲媒性分子。以磷脂酰胆碱为例(图1-2-1a),其头部由胆碱、磷酸和甘油组成,因胆碱和磷酸均带电荷,所以头部是亲水性的极性末端;其尾部的两条脂肪酸链为疏水性的非极性末端。这种一个末端亲水,一个末端疏水的分子称为双亲媒性分子(amphipathic molecule)。它们分散于水相时,疏水尾部倾向于聚集在一起,避开水相,而亲水头部暴露在水相,可以形成具有双分子层结构的封闭囊泡自组装体系——脂质体。

图示

图1-2-1 磷脂的分子结构

(a)磷脂酰胆碱;(b)胆固醇

(二)膜蛋白

膜蛋白(membrane protein)是膜最重要的组分,是膜功能的主要承担者,包括内在膜蛋白、外在膜蛋白和脂锚定蛋白;其含量和种类与膜的功能密切相关(图1-2-2)。(https://www.daowen.com)

图示

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图1-2-2 蛋白与膜的结合方式

(a)内在膜蛋白;(b)外在膜蛋白;(c)脂锚定蛋白

1.内在膜蛋白(intrinsic membrane protein)又称镶嵌蛋白,占膜蛋白总量的70%以上;一般来说,膜的功能越复杂,镶嵌蛋白的含量越多。其露出膜两侧的部分一般含极性氨基酸较多,属亲水性,而嵌入脂双层内的部分一般含非极性氨基酸较多,为疏水性,故内在膜蛋白也是双亲性分子。内在蛋白可不同程度地嵌入脂双层;也可贯穿整个脂双层,并可能多次折返穿越脂双层,形成单次或多次跨膜蛋白。

2.外在膜蛋白(extrinsic membrane protein)又称周边蛋白,占膜蛋白总量的20%~30%,分布于细胞膜的内外表面,主要在内表面,为水溶性蛋白,它通过离子键、氢键与膜脂分子的极性头部相结合,或通过与内在蛋白的亲水区相互作用,间接与膜结合,故易于从膜上分离下来。

3.脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)又称脂连接蛋白(lipid-linked protein),是指通过共价键与膜上的脂肪酸或糖脂结合的蛋白质分子。通过结合脂肪酸插入脂双分子层中的锚定蛋白一般分布在细胞膜细胞质一侧,如与肿瘤发生相关的酪氨酸蛋白激酶的突变体v-Src。

(三)膜糖类

真核细胞的细胞膜上含有糖类,占膜成分的2%~10%。细胞膜上90%以上的糖类以共价键形式与蛋白质(多肽链)连接形成糖蛋白,剩余的糖类共价结合到膜脂分子上形成糖脂。细胞膜上所有的糖链都分布在细胞膜的外表面,而细胞内膜上的糖链都背向细胞质一侧。糖蛋白和糖脂中的糖以较短的支链寡糖形式出现,一般每条糖链少于15个单糖残基,单糖的种类主要有葡萄糖、半乳糖、乙酰氨基葡萄糖、乙酰氨基半乳糖、岩藻糖、甘露糖及唾液酸7种。糖类分子均伸向膜的外侧面或非胞质面,在细胞表面形成细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx)(图1-2-3)。

图示

图1-2-3 细胞膜的组成与结构示意图