细胞膜的基本特性
细胞膜具有不对称性(asymmetry)和流动性(fluidity)两个主要特性。
(一)膜的不对称性
细胞膜内外两层的组分分布和功能有很大的差异,称为膜的不对称性(asymmetry)。
1.膜脂的不对称性 膜中脂类分子在分布上的不对称性是“相对”的,这种不对称性主要表现在内外两层脂类成分的比例有较大差异,如在红细胞膜上,磷脂酰胆碱和鞘磷脂多分布在膜的外层,磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺等则在膜的内层含量较多。不同类型的细胞膜中各种脂类的含量也不相同。
2.膜蛋白的不对称性 膜中蛋白质分子分布也具有不对称性,而且其不对称性是“绝对”的,即:一种外在膜蛋白质总是固定地分布于膜的内侧或外侧,一种内在膜蛋白质在其穿膜区段的长短、方向、位置等方面也都是不变的。
3.膜糖类的不对称性 膜中糖类分子的分布也是不对称的,而且与蛋白质分子的分布特性类似,其不对称性也是“绝对”的,即糖类分子全部分布在细胞膜的外侧面(非胞质面)。膜结构的不对称性是膜功能方向性的保障,使膜两侧能够具有不同的功能,是生命活动高度有序性的重要结构基础。
(二)膜的流动性
膜的流动性(fluidity)是膜脂与膜蛋白处于不断的运动状态,包括膜脂的流动性和膜蛋白的运动性。
1.膜脂的流动性 在生理条件下(生理温度),膜脂分子多呈能流动具有一定形状和体积的物态,即液晶态,当温度下降到某一点时,脂分子从液晶态转变为凝胶状不流动的物态,即晶态,温度上升时,晶态又溶解为液晶态,这种变化称为相变,能引起相变的温度称为相变温度。膜脂质分子在相变温度以上时,有侧向扩散运动、旋转运动、左右摆动和翻转运动等运动方式(图1-2-4)。

图1-2-4 膜脂分子运动的主要形式
(1)侧向扩散运动:同一平面上相邻的脂分子沿膜平面不断侧向移动交换位置。(https://www.daowen.com)
(2)旋转运动:膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。
(3)摆动运动:膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。
(4)伸缩震荡运动:脂肪酸链沿着纵轴进行伸缩震荡运动。
(5)翻转运动:膜脂分子在双分子层之间,由一层侧翻至另一层,这种运动极少发生。
(6)旋转异构运动:脂肪酸链围绕C-C键旋转,导致异构化运动。
2.膜蛋白的运动性 膜蛋白分子在膜平面中进行移动的过程称膜蛋白扩散。运动形式主要有侧向移动和旋转运动两种。
(1)侧向扩散:多数膜蛋白能在膜内侧向移动。不同的膜蛋白分子,其侧向扩散的速度有很大差别。
(2)转动扩散:即垂直于膜平面绕自身主轴而旋转。
膜蛋白对膜的流动性有影响,膜嵌入蛋白的量愈多,膜的流动性愈小。膜蛋白的运动还受到细胞内部结构的控制,如红细胞膜内一种周围蛋白,形成了网架把膜蛋白的位置固定,不易扩散。
膜的流动性具有非常重要的生理意义,是包括物质运输、信息转导、细胞识别等许多重要膜功能得以完成的基础和保证。当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。
影响膜流动性的因素较多,脂肪酸链的长短和饱和程度、卵磷脂和鞘磷脂的比例、胆固醇的含量、温度以及膜蛋白的种类和含量等均可影响膜的流动性。一般来说,脂肪酸链越短、不饱和程度越高,卵磷脂与鞘磷脂比例越大,温度越高,嵌入蛋白越少,细胞膜的流动性将越大;胆固醇具有稳定质膜的作用,即在相变温度以上限制膜的流动性,在相变温度以下防止膜流动性的突然降低。