一、被动运输
细胞内外的各种物质浓度有差异，某一物质在细胞内外的浓度差，即浓度梯度。凡是由高到低顺浓度梯度，依靠高浓度物质的势能，不消耗细胞代谢能（分解ATP）的经膜扩散的转运方式统称为被动运输（passive transport）。具体方式有简单扩散、通道扩散、易化扩散。
（一）简单扩散
简单扩散（simple diffusion）也称自由扩散（free diffusing），是指脂溶性物质和一些气体分子，顺浓度梯度，直接经脂双分子层扩散的物质跨膜运输方式，是物质跨膜运输过程中最简单的一种形式。物质通过简单扩散方式跨膜运输的速率有较大的差异，其决定因素主要是通透物质的分子大小及分子在脂质中的相对溶解度，因为脂双层为疏水性结构，对于所有带电荷的分子（或离子）都是高度不通透的（图1-2-5）。一般来说，相对分子质量越小，脂溶性越强的物质通过脂双层膜的速率越高。脂溶性物质如醇、苯、甾类激素以及CO2、O2、NO等均可通过膜进行顺浓度梯度的跨膜简单扩散。水分子因为分子小，且不带电荷，故也可进行简单扩散。
图1-2-5 人工脂双层对不同分子或离子的相对通透性
非脂溶性物质或亲水性物质，如氨基酸、糖和金属离子等借助跨膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化学浓度梯度，不消耗ATP进入细胞膜内的运输方式称为协助扩散（facilitated diffusion）。根据运输过程中介导蛋白的种类和作用的差异，该运输方式又分为通道蛋白协助扩散和载体蛋白协助扩散，担负此功能的膜转运蛋白主要包括通道蛋白（carrier protein）和载体蛋白（channel protein）两种类型。在各种膜结合蛋白中，膜转运蛋白约占15%。作为膜转运蛋白的通道和载体蛋白对溶质的转运机制有所不同。
（二）通道蛋白介导的协助扩散—通道扩散
由通道蛋白介导的协助扩散可称为通道扩散（channel diffusion）。通道蛋白有离子通道（ion channel）、孔蛋白（porin）和水孔蛋白（Aquaporin，AQP）三种类型。目前发现的通道蛋白普遍存在于细胞的质膜以及细胞内膜上，且大部分通道蛋白都是离子通道。
通道蛋白在协助扩散过程中不与被转运物质结合，而是形成贯穿膜的亲水性通道，特异性溶质分子顺浓度梯度从中穿过并完成跨膜运输。而且物质经过通道蛋白的运输速度较快，比载体蛋白介导的物质转运速度可高出1 000倍以上，而且没有饱和值。但通道蛋白对所转运离子具有高度选择性，其选择性主要取决于通道的直径、形状和通道内部带电荷氨基酸的分布情况，只有大小和带电荷情况都适宜的离子才能通过。例如，K+通道只允许K+通过，而Na+不能通过。离子的跨膜电化学梯度为驱动其跨膜转运的动力。通道蛋白多数是在有特异性刺激时才开放的，如电压闸门离子通道、配体闸门离子通道、应力闸门离子通道等（图1-2-6），即通道的开启和关闭受跨膜电位梯度、配体分子、应力变化的控制。
图1-2-6 各类门离子通道
A：电位门通道；B、C：配体门通道；D：压力激活通道
1.配体门通道 表面受体与细胞外的特定物质（配体ligand）结合，引起门通道蛋白发生构象变化，结果使“门”打开，又称离子通道型受体。N型乙酰胆碱受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体（α2βγδ），其中的两个α亚单位是同两分子乙酰胆碱（ACh）相结合的部位。ACh门通道具有3种状态：开启、关闭和失活。当受体的两个α亚单位结合ACh时，引起通道构象改变，通道瞬间开启，膜外Na+内流，膜内K+外流。使该处膜内外电位差接近于0值，形成终板电位，然后引起肌细胞动作电位，肌肉收缩。即是在结合ACh时，ACh门通道也处于开启和关闭交替进行的状态，只不过开启的概率大一些（90%）。ACh释放后，瞬间即被乙酰胆碱酯酶水解，通道在约1毫秒内关闭。如果ACh存在的时间过长（约20毫秒后），则通道会处于失活状态。
环核苷酸门通道：环核苷酸门通道分布于化学感受器和光感受器中，与膜外信号的转换有关。如气味分子与化学感受器中的G蛋白偶联型受体结合，可激活腺苷酸环化酶，产生cAMP，开启cAMP门控阳离子通道（cAMP-gated cation channel），引起钠离子内流，膜去极化，产生神经冲动，最终形成嗅觉或味觉。(https://www.daowen.com)
2.电位门通道（voltage gated channel） 是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。如神经肌肉接点由ACh门控通道开放而出现终板电位时，这个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道和K+通道相继激活（即通道开放），引起肌细胞动作电位；动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩。
3.机械门通道 细胞可以接受各种各样的机械力刺激，如摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。细胞将机械刺激的信号转化为电化学信号最终引起细胞反应的过程称为机械信号转导（mechanotransduction）。内耳毛细胞顶部的听毛是对牵拉力敏感的感受装置，听毛弯曲时，毛细胞会出现短暂的感受器电位。从听毛受力而致听毛根部所在膜的变形，到该处膜出现跨膜离子移动之间，只有极短的潜伏期。
4.孔蛋白 存在于革兰阴性细菌的外膜以及线粒体外膜上，跨膜区域由β折叠片层形成柱状亲水性通道。孔蛋白与离子通道不同，选择性很低，且能通过较大的分子，如线粒体外膜的孔蛋白允许相对分子质量小于5 000 Da的分子通过。
5.水通道 长期以来，普遍认为细胞内外的水分子是以简单扩散的方式透过脂双层膜，且速度较慢。对于一些与水吸收关系密切的组织，其在执行功能（如肾脏近曲小管对水的重吸收、唾液的形成、眼泪的形成等）时，仅仅依靠简单扩散肯定是难以满足需要的，后来，科学家Agre发现细胞膜上存在与水运输有关的疏水性跨膜蛋白，被命名为水通道蛋白。每个水通道蛋白由4个亚基组成，为四聚体。每个亚基均为6次跨膜的镶嵌蛋白，并可单独形成一个供水分子运动的中央孔，该孔道在转运中能够有效阻止H+的通过，表现出对水分子的特异通透性。磷酸化能使AQP的活性增强，而通过调节基因表达，促进AQP的合成，通过膜泡运输改变膜上AQP的含量，如血管升压素（抗利尿激素）对肾脏远曲小管和集合小管上皮细胞水通透性调节。因此，水孔蛋白是一个高度特异性的亲水通道，只允许水而不允许其他小分子溶质或离子通过。最典型的例子就是人肾近曲小管在完成对原尿中水的重吸收作用过程中，大量水分子通过水孔蛋白被重新吸收而再利用，因此尽管正常成年人一日原尿的产生量为180 L，但最后排出的尿液只有约1L。
（三）载体蛋白介导的协助扩散—易化扩散
载体蛋白（carrier protein）是膜上与特定物质运输有关的多次跨膜蛋白，几乎存在于所有类型的生物膜上。载体蛋白特异性很强，仅能与特定的溶质分子结合，然后通过其自身构象的变化完成被转运物质的跨膜运输。不同部位的生物膜通常含有适应该部位膜功能的特异性载体蛋白，因此载体蛋白的种类在不同部位的膜上往往差异较大，体现着膜的功能特征。载体蛋白介导的运输过程可以是顺浓度梯度转运的被动运输，也可以是逆浓度梯度转运的主动运输（图1-2-7）。
图1-2-7 通道蛋白和载体蛋白在介导膜物质转运过程中的作用
1.载体蛋白介导的协助扩散的特点和原理 凡是溶质分子借助载体蛋白，通过空间构象的变化，顺浓度梯度，不消耗代谢能进行物质的跨膜运输称为易化扩散（facilitated diffusion），如果是逆浓度梯度转运的运输过程称为主动运输。
载体蛋白的最显著特点是专一性强，载体蛋白对所能转运的物质分子具有高度选择性，通常只能转运特异类型的溶质分子。如葡萄糖载体蛋白上有葡萄糖的结合位点，并可通过自身构象的改变将葡萄糖释放到膜的另一侧。载体蛋白另一特点是对被转运物质的转运方向是可逆的，其方向决定于物质的跨膜浓度梯度。载体蛋白仅在膜局部分布而并非在全膜均匀分布，其介导的转运过程还具有饱和性，当载体蛋白所有结合部位均被占据时，载体蛋白即处于饱和状态。载体蛋白与溶质的结合还可被溶质类似物竞争性地抑制，也可因与非竞争性抑制剂结合使其构象发生改变而不能与溶质分子结合。
2.单向载体蛋白与葡萄糖、氨基酸的协助扩散 葡萄糖载体蛋白是红细胞膜上重要的载体蛋白，含量占膜蛋白总量的5%，其相对分子质量为55 kDa，是一种含有12次跨膜α螺旋的内在膜蛋白，其含有的一些极性氨基酸残基形成了与葡萄糖结合的位点，并通过构象的改变完成葡萄糖的协助扩散。该载体蛋白通过其两种构象状态交替改变完成葡萄糖转运功能的，在第一种构象状态下，葡萄糖先结合于载体蛋白朝向膜非胞质面的一侧，并因此引起载体蛋白构象的改变；此时葡萄糖的结合位点朝向膜内，并将葡萄糖释放到胞质溶胶中；载体蛋白的构象随即再次改变并回到转运过程的初始状态。这种构象的变化是可逆过程，红细胞依靠葡萄糖载体蛋白的工作不断将葡萄糖转运入细胞。因为葡萄糖进入细胞后迅速代谢，浓度降低，因此可继续由胞外运入细胞内。有些情况下，其转运方向也可以是由胞内向胞外，如肝细胞可以合成葡萄糖并通过载体蛋白的介导将其运输至胞外（图1-2-8）。
图1-2-8 载体蛋白介导的协助运输
质膜上膜转运蛋白的数目通过膜泡在生物膜之间的穿梭运输而受到调控。膜转运蛋白都是整合于高尔基体成熟面膜泡的膜上、然后被运输到质膜的。因此，膜运输蛋白可以停留在细胞内的膜泡上，在受到某种信号调控时被送到质膜表面，这是一个上膜的过程。相反，位于质膜的运输蛋白也可以通过胞吞被收回入细胞，随即被送到溶酶体途径实施降解。例如，血管升压素与肾脏集合管的主细胞质膜上的受体结合后可增加水通道蛋白的表达和上膜，阻断血管升压素与其受体结合可增加水通道的内吞。血管升压素就这样通过改变膜上水通道的数量实现对原尿中水分重吸收的调控。