常染色质和异染色质与基因激活

间期细胞核内的染色质，根据形态特征和染色性能，分为常染色质（euchromatin）和异染色质（heterochromatin）。

常染色质是指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，即螺旋化程度低，处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质，多分布于核的中央，少量伸入到核仁内。构成常染色质的DNA主要是单一序列DNA和中度重复序列DNA（如组蛋白基因和tRNA基因），在一定条件下可进行复制和转录，调控细胞的代谢活动。常染色质并非所有基因都具有转录活性，处于常染色质状态只是基因转录的必要条件，而不是充分条件（图1-3-8）。

图1-3-8　常染色质(https://www.daowen.com)

异染色质是指间期核内碱性染料染色时着色较深，高度螺旋化，盘曲比较紧密的染色质纤维丝。异染色质多分布于核内膜的边缘，核孔的周围，部分与核仁结合，成为核仁相随染色质的一部分。与常染色质相比，异染色质是转录不活跃部分。分化程度高的细胞，核内异染色质的含量多。

异染色质分为结构异染色质和兼性异染色质两种类型。结构异染色质是指各类细胞在整个细胞周期内处于凝集状态的染色质，多定位于着丝粒区、端粒区。兼性异染色质是在一定细胞类型或在生物一定发育阶段凝集，并丧失转录活性的异染色质。兼性异染色质在胚胎细胞中的含量较少，而在高度特化的细胞中的含量较多，说明在细胞的分化过程中，较多的基因逐渐以凝聚状态而关闭。如雌性哺乳动物含一对X染色体，其中一条始终是常染色质，但另一条在胚胎发育的第16～18日变为凝集状态的异染色质，该条凝集的X染色体在间期形成染色深的颗粒。

常染色质和异染色质在结构、位置和功能上有明显的区别，但两者的区分不是绝对的，两者的化学本质是相同的，因此常染色质和异染色质只是染色质的不同存在状态，而且两种状态在一定条件下可以相互转化。

对绝大多数细胞而言，在特定阶段具有转录活性的记忆只占基因总数的10%以下，90%以上的基因在转录上是不活跃的。根据染色质上基因转录活性的不同可将染色质分为活性染色质和非活性染色质。活性染色质是指具有转录活性的染色质。活性染色质的核小体发生构象改变，具有疏松的染色质结构，从而便于转录调控因子与顺式调控元件结合和RNA聚合酶在转录模板上滑动。活性染色质具有DNaseⅠ超敏感位点（DNaseⅠhypersensitive site），每个活跃表达的基因都有一个或几个超敏感位点，大多位于基因的启动子区域，100～200 bp，可能是RNA聚合酶、转录因子或调控因子的结合位点；活性染色质很少有组蛋白H1与其结合；活性染色质的组蛋白乙酰化程度高，乙酰化一般是活性染色质的标志；活性染色质的核小体组蛋白H2B很少被磷酸化；活性染色质中核小体组蛋白H2A在许多物种很少有变异形式；组蛋白H3的变种H3.3只在活跃转录的染色之中出现；非组蛋白HMG14和HMG17只存在于活性染色质，且在进化中高度保守，平均10个核小体中就有1个与HMG14和HMG17结合。非活性染色质是指不具有转录活性的染色质。