二、核仁的功能

核仁的主要功能是进行rRNA的合成和核糖体大、小亚基的组装。真核细胞中，除5SrRNA外，其余的rRNA都在核仁中合成。核糖体蛋白质在细胞质中合成后运送到核仁中，与其内的rRNA结合形成核糖核蛋白复合体，而后经加工分别形成核糖体的大、小亚基，然后通过核孔进入胞质，结合成核糖体，作为蛋白质的合成场所。

在电镜下可以看到rRNA基因转录的形态学特征。核仁内染色质上含有rRNA基因，这段rDNA核心的中央部分形成长轴纤维，沿着此方向出现一系列重复的箭头状结构，每个箭头状结构代表一个rDNA的转录单位，长度约13 nm，两个箭头之间的裸露部分称为间隔片段，不具有转录功能，箭头的尖端是rRNA基因的转录起点，箭头的基部则为转录的终点，一个转录单位上约有100多个RNA聚合酶，从起点向终点转录rRNA，随着RNA链的逐渐加长，形成了明显的箭头状结构（图1-3-9）。

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图1-3-9　rDNA的转录过程

人类细胞单倍体基因组中约含有200个45S rRNA基因，串联成簇排列在13号、14号、15号、21号和22号染色体的短臂上。人类核仁内转录的45S rRNA，长约13 kb，经过剪切、加工、修饰而成3种rRNA，即28S rRNA（约5 kb）、18S rRNA（约2 kb）和5.8S rRNA（约0.16 kb），其余6 kb在核内降解。18S rRNA同约33种核糖体蛋白形成40S核糖体小亚基，28S rRNA、5.8S rRNA和来自核质的5S rRNA与约49种核糖体蛋白质形成60S核糖体大亚基。核糖体大、小亚基只有运送到细胞质中，才能组装成完整的核糖体，避免在核中就开始翻译蛋白质，使真核细胞的转录和翻译在不同的时空进行。