核糖体的类型与结构

第一节 核糖体的类型与结构

真核细胞核糖体的沉降系数为80S(表1-4-1),而线粒体、叶绿体以及原核细胞核糖体的沉降系数为70S。在真核细胞中,很多核糖体附着在内质网的膜表面,称为附着核糖体。还有一些不附着在膜上,成游离状态,分布在细胞基质内,称游离核糖体。

表1-4-1 真核细胞核糖体的组成

图示

在电镜下,核糖体是一种电子密度较高的圆形或椭圆形致密小颗粒,直径为25~30 nm。每个核糖体包含大、小两个亚基,它们组合在一起形成一个完整的核糖体,质量数百万道尔顿。大亚基侧面观略呈圆锥形,在一侧深处有3个凸起,称为中心突、柄和嵴。小亚基侧面观略呈弧形,可分为头部、基部和平台三部分。当大小亚基结合时,两者凹陷的部位相互对应,于是在结合面上形成一个空隙,可以允许一条mRNA分子通过。(图1-4-1)小亚基提供了与tRNA与mRNA密码子精确匹配的阅读框,而大亚基催化肽键的合成将氨基酸连接在一起形成多肽链。核糖体大小亚基常游离于细胞基质中,当小亚基结合mRNA后,大亚基才与其结合,形成完整的核糖体。此外,在大亚基的中央还有一与其底面相垂直的中央管,在蛋白质合成时,新合成的多肽链经中央管释放出来,以保护多肽链不受蛋白质水解酶的分解。

图示

图1-4-1 真核细胞核糖体剖面图

核糖体上具有一系列的活性位点,参与提供蛋白质合成过程中所需要的酶与空间构象,以保证翻译过程的高效进行。其中包含4个RNA分子结合位点(图1-4-2):其中一个位点与mRNA结合,另外3个位点与tRNA结合,包括A位点(aminoacyl site),P位点(petidyl site)和E位点(exit site);以及GPT酶位点(G因子)和肽基转移酶位点(T因子)。具体功能如下:(https://www.daowen.com)

图示

图1-4-2 核糖体活性部位示意图

(1)A位点:也称氨酰基位点或受位,主要在大亚基上,与氨酰tRNA结合。

(2)P位点:也称肽酰基位点或供位,主要在大亚基上,与延伸中的酰肽tRNA结合,是肽酰基tRNA移交肽链后,tRNA被释放的部位。

(3)E位点:肽酰转移后与即将释放tRNA结合位点。

(4)鸟苷三磷酸酶位:鸟苷三磷酸酶又称GTP酶,简称G因子,可水解GTP,为催化肽酰基tRNA由A位移位到P位提供能量。

(5)肽基转移酶位:肽基转移酶简称T因子,位于大亚基上,其作用是在肽链合成过程中催化氨基酸之间形成肽键。