呼吸链与电子传递

细胞生命活动所需能量（ATP）90%以上是由线粒体提供。线粒体能将细胞中的糖类、脂肪、蛋白质等能源物质氧化分解，能量释放与转换伴随着氧化分解过程同步实现，最终在线粒体内生成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。所以线粒体是细胞内各种能源物质氧化释放能量并进行能量转换的最终场所。在线粒体内能源物质所含的化学能通过一系列酶的催化作用所引起的电子传递和氧化磷酸化，转变为ATP的高能磷酸键，再经ATP的去磷酸化过程，释放能量为细胞生命活动所用。

1.细胞氧化 细胞氧化（cellular oxidation）或生物氧化（biological oxidation）是指细胞内依靠酶的催化，氧将各种供能物质（糖类、脂类、蛋白质）氧化分解而释放能量的过程。由于细胞氧化过程中，要消耗O2并放出CO2和H2O，故又称细胞呼吸（cellular respiration）。

细胞氧化是发生在细胞内的一系列非常复杂的生化反应过程，为了便于描述和理解将细胞氧化分为酵解、乙酰辅酶A生成、三羧酸循环、电子传递和氧化磷酸化4个阶段。机体内的糖类、脂肪、蛋白质等供能物质首先要经过消化作用，降解为葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等才能进入到细胞内开始细胞氧化过程。酵解是在细胞质中进行，反应过程不需要氧，故称为无氧酵解。例如，葡萄糖由于它不能直接进入线粒体，在细胞质中先酵解生成丙酮酸。1个葡萄糖分子在酵解酶系的作用下，分解为2分子丙酮酸，同时通过底物水平磷酸化形成2分子ATP。

丙酮酸进入线粒体后，在内膜的丙酮酸脱氢酶系作用下，进行脱氢、脱羧并与辅酶A结合，生成乙酰辅酶A（乙酰CoA）（图1-6-4）。基质中乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有3个羧基的柠檬酸，经过一系列氧化脱羧的酶促反应，柠檬酸最后降解成草酰乙酸，草酰乙酸又可与乙酰辅酶A缩合形成柠檬酸，即进入柠檬酸循环；由于柠檬酸含有3个羧基，所以又称三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA）。三羧酸循环是供能物质彻底氧化的共同代谢途径。每循环一次氧化分解1个分子的乙酰基，所产生的CO2通过膜排出线粒体外，产生的氢则由受氢体NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）或FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）所接受（图1-6-5），并将其传递到线粒体内膜的呼吸链上，经过电子传递和氧化磷酸化的作用，葡萄糖被彻底氧化，分解为CO2和H2O并释放大量能量，形成ATP。

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图1-6-4　线粒体主要代谢反应示意图

图1-6-5　三羧酸循环

2.呼吸链与电子传递 呼吸链（respiratory chain）是一组酶的复合体，分布并嵌在线粒体内膜上，细胞吸入的氧，在这条链上被利用与氢结合，由于呼吸链在递氢时也同时传递电子，也称为电子传递呼吸链。

细胞氧化过程中，经过三羧酸循环所脱下的氢由递氢体（NAD或FAD）携带到线粒体内膜的呼吸链上，伴随着电子的传递，发生一系列的氧化还原反应。在氧化还原反应过程中，H被解离为H+和e-分别由氢载体和电子载体依次传递。所以呼吸链实际是在线粒体内膜上有序排列的具有递氢、递电子作用的多酶复合体，是由一系列的递氢反应和递电子反应按一定的顺序排列所组成的连续反应体系，它将氢交给氧生成水，至此，葡萄糖彻底氧化分解形成CO2和H2O。