神经系统的功能
(一)神经纤维传导兴奋的特征
1.完整性 神经纤维传导兴奋不仅要求神经纤维结构上完整,而且要求生理功能正常。如果神经纤维被切断,其结构或生理功能的完整性就会遭到破坏,兴奋的传导将受阻。
2.绝缘性 一条神经干由无数条神经纤维组成。神经纤维传导兴奋时,互不干扰。
3.双向性 在实验条件下,神经纤维上某一点受刺激而兴奋时,兴奋可以同时向两端传导。
4.相对不疲劳性 在长时间、高频率连续刺激作用下,神经纤维仍保持其兴奋性和传导能力。
(二)突触分类、传递过程
突触(synapse)通常是指神经元与神经元之间相接触的部位。在神经系统内有大量的神经元,它们在结构上没有原生质的联系,主要通过突触实现相互间的功能联系。
1.突触的分类 根据神经元相互接触部位的不同可分为轴-体突触、轴-树突触和轴-轴突触(图11-20)。根据对突触后神经元影响的不同可分为兴奋性突触和抑制性突触。
图11-20 突触的类型
信息在神经系统的传递通常涉及多个神经元,它们之间的信息传递是依靠突触传递完成的。根据信息传递媒介物性质的不同,突触可分为化学性突触和电突触两类,前者的信息传递媒介物是神经递质,后者的信息传递媒介物是局部电流。以下着重讨论电-化学-电的突触传递过程。
经典的突触包含三部分,即突触前膜、突触间隙和突触后膜(图11-21)。突触前神经元的轴突末梢膜即突触前膜,与突触前膜相对应的另一神经元的胞体或突起膜为突触后膜。突触前膜和突触后膜之间为突触间隙。在突触前膜内侧有大量的囊泡和线粒体。囊泡内含有神经递质,例如乙酰胆碱。突触后膜上有与神经递质相对应的受体或递质门控离子通道。
2.突触的传递过程 当动作电位传至突触前神经元轴突末梢时,突触前膜上Ca2+通道开放,Ca2+顺浓度差流入突触前膜内。进入突触前膜内的Ca2+一方面可降低轴浆的黏度,有利于囊泡的移动,另一方面可消除突触前膜的负电荷,促进囊泡与突触前膜接触、融合、破裂、释放神经递质。神经递质经突触间隙扩散到突触后膜,与突触后膜上的特异性受体结合,使突触后膜的通透性发生改变,导致跨膜离子流动,进而产生膜电位的改变,即突触后电位(图11-22)。
(三)神经系统的感觉功能
感觉是刺激作用于感受器,经感受器的感受和换能作用转变为神经冲动,再经感觉传入通路上传到大脑皮层而产生的。
1.脊髓的感觉传导功能 脊髓有感觉传导功能,是重要的感觉传导通路。躯干、四肢和一些内脏器官发出的感觉纤维由后根进入脊髓后,分别组成不同的感觉传导束,沿脊髓向高级中枢传导神经冲动。其中浅感觉传导通路传导痛觉、温度觉和轻触觉,其特点是先交叉后上行;深感觉传导通路传导本体感觉和深部压觉,特点是先上行后在延髓交叉。因此,在脊髓半离断情况下,浅感觉障碍发生在离断的对侧,深感觉障碍发生在离断的同侧。
图11-21 突触结构模式图
图11-22 突触的传递过程
2.丘脑及其感觉投射系统 丘脑中有大量神经元组成的核团。各种感觉通路(嗅觉除外)都要在此换元,再向大脑皮层投射。因此,丘脑是感觉传导的总换元站,同时也能对感觉进行粗略的分析和综合。
3.大脑皮层的感觉分析功能 各种感觉传入冲动到达大脑皮层后,通过分析综合才能产生意识感觉。因此,大脑皮层是感觉分析的最高级中枢。大脑皮层的不同区域具有不同的功能,这称为大脑皮层的功能定位。
(1)体表感觉投射区:全身体表感觉的主要投射区在中央后回,又称第一感觉区。其投射规律如下:①投射纤维左右交叉,即躯体一侧传入冲动向对侧皮层投射,但头面部的感觉投射是双侧性的;②投射区的空间安排是倒置的,但头面部内部的安排仍是正立的;③投射区的大小与不同体表部位的感觉灵敏度有关,如感觉灵敏度高的拇指、食指、口唇等的皮层代表区较大(图11-23)。
(2)内脏感觉投射区和本体感觉投射区:内脏感觉的投射区在第一感觉区、第二感觉区、运动辅助区和边缘系统等部位,与体表感觉投射区有较多的重叠。本体感觉(指肌肉、关节等的运动觉)的投射区主要在中央前回。视觉投射区在枕叶距状裂的上、下缘;听觉投射区在双侧皮层颞叶的颞横回与颞上回;嗅觉投射区在边缘叶的前底部;味觉投射区在中央后回头面部感觉区的下侧。
图11-23 大脑皮层感觉区示意图
4.痛觉 痛觉是机体受到伤害性刺激时所产生的一种复杂感觉,常伴有不愉快的情绪活动和防御反应。作为机体受损害时的报警系统,痛觉具有保护性作用。疼痛常是许多疾病的一种症状,剧烈的疼痛还可引起休克,故认识疼痛的产生及其规律具有重要意义。(https://www.daowen.com)
知识链接11-3
(四)神经系统对躯体运动的调节
人类在生活和劳动过程中所进行的各种形式的躯体运动,都是在中枢神经系统的控制下进行的。神经系统对各种姿势和随意运动的调节,都是复杂的反射活动。躯体运动最基本中枢在脊髓,最高级中枢在大脑皮层。
1.脊髓对躯体运动的调节 脊髓是躯体运动最基本的反射中枢,脊椎动物可以完成一些简单的反射活动,这些反射活动是正常机体复杂的躯体运动的基础。在脊椎动物可以观察到的躯体反射主要有屈肌反射、对侧伸肌反射和牵张反射。
2.脑干对肌紧张的调节 正常情况下,脊髓的低级运动中枢经常受到高级中枢的调控,其中脑干在肌紧张的调节中起重要作用。用电刺激动物脑干网状结构的不同区域,发现其中有加强肌紧张的区域,称为易化区;也有抑制肌紧张的区域,称为抑制区。在动物实验中发现,如在中脑上、下丘之间切断脑干,动物会出现四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬等伸肌过度紧张的现象,称为去大脑僵直(decerebrate rigidity)(图11-24)。它的发生是因为切断了高位抑制中枢与脑干网状结构抑制区的功能联系,造成抑制区和易化区之间活动失衡,易化区活动相对占优势,使伸肌紧张性亢进,出现了僵直现象。人类也可以出现头后仰、上下肢僵硬伸直等类似动物去大脑僵直的现象,这是脑干严重损伤的信号。
3.小脑对躯体运动的调节 根据小脑传入纤维、传出纤维的联系,可将小脑划分成三个主要的功能部分,即前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑,它们在躯体运动的调节过程中发挥着不同的作用。
(1)维持身体平衡:这主要是前庭小脑的功能。
(2)调节肌紧张:这主要是脊髓小脑的功能。
(3)协调随意运动:这主要是脊髓小脑后叶中间带和皮层小脑的功能。
4.基底神经节对躯体运动的调节 基底神经节是皮层下一些核团的总称,主要包括尾状核、壳核、苍白球、丘脑底核、中脑的黑质和红核。前三者合称纹状体,其中苍白球为旧纹状体,尾状核和壳核为新纹状体。基底神经节有重要的运动调节功能,它与随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感觉传入信息的处理等都有关系。基底神经节损伤的临床表现可分为两大类:一类是运动过少而肌紧张增强,如帕金森病(Parkinson disease);另一类是运动过多而肌紧张降低,如舞蹈病和手足徐动症等。
图11-24 去大脑僵直
知识链接11-4
5.大脑皮层对躯体运动的调节 大脑皮层是调节躯体运动的最高级中枢。在人类,如果大脑皮层运动区损伤,随意运动将出现严重障碍。
人类的大脑皮层运动区主要在中央前回。中央前回运动区对躯体运动的控制具有以下特点。
(1)交叉性支配:一侧皮层运动区支配对侧躯体的骨骼肌,但头面部骨骼肌的支配多数是双侧性的(眼裂以下面肌及舌肌主要受对侧皮层控制)。所以,当一侧内囊损伤时,将引起对侧躯体骨骼肌、眼裂以下面肌及舌肌瘫痪,而受双侧控制的面肌并不完全瘫痪。
(2)功能定位精细:呈倒置安排,但头面部代表区的安排是正立的(图11-25)
图11-25 大脑皮层运动区示意图
(3)大脑皮层运动区的大小与运动的精细程度有关:运动越精细、越复杂的部位,在大脑皮层运动区所占的范围越大。
除中央前回外,在大脑皮层内侧面还有运动辅助区,它对躯体运动的支配是双侧性的。
(五)脑的高级功能
人的脑除了能产生感觉、调节躯体运动和协调内脏活动外,还有一些更为复杂的高级功能,如语言、思维、学习和记忆、复杂的条件反射、睡眠等。这些高级功能主要属于大脑皮层的活动。条件反射(conditioned reflex)是大脑皮层活动的基本形式。大脑皮层活动时伴有生物电变化,可用于研究大脑皮层功能活动和进行临床检查。