东洋区(Oriental)

更新于 2026年10月10日 版权声明
五、东洋区(Oriental)

1.土耳其(Turkey)的黑海地区屎壳螂(推粪虫)[鞘翅目:金龟子科(Scarabaeidae)]的生态学研究

本科一般称为蛣蜣,在湿地大部分栖息在牛粪中。成虫将牛粪滚成粪球,藏于地下的土室中。此种粪球不仅作为成虫的食物,并将其中有特殊形状的粪球放置特别的孵育室中,在此粪球中产一卵。孵化的幼虫即在其中取食,直至成熟。由于此种习性,故有推粪虫之名。在土耳其中部黑海海岸Kizilirmak三角洲的Ramsar湿地从4月到11月季节性放牧,水牛拉有许多粪便。2013年两个邻近不同类型的土壤的牛粪内采集到23种屎壳郎,其中亚科Aphadiinae有13个属,亚科Scarabaeinae 4个属。这些种可分为3个功能团(functional groups),栖居在粪内(12种),挖坑道(10种),滚粪球(1种)。春天、夏天和秋天分别能采集到13种和14种,有4种春、夏、秋都能采集到,也有习性变化的,亚科Scarabaeinae 13种内有8种在春天、夏天采集到,亚科Aphadiinae 14种内有10种在秋天采集到。砂地牛粪上采集的23种有10种是砂地肥沃黏土上采集的,砂地肥沃黏土在冬季水位高,夏季土壤开裂会排除挖坑道的种类。砂地牛粪内栖息的种类和砂地肥沃黏土栖息的种类比例为3∶1,说明牛粪湿度对屎壳郎的生长发育比砂地湿度更为适合(Sullivan,2016)。此一类群研究洞庭湖湿地是空白,因水牛也有血吸虫。

2.互花米草(Spartina alterniflora)和大米草(Spartina anglica)

大米草和互花米草是两个物种(沈永明等,2006)。在盐城,最先出现在原生裸地上的群落是大米草群落。大米草(Spartina anglica),禾本科植物,原产英国,是十九世纪新出现的杂交种,由欧洲海岸米草和美洲互花米草杂交育成,1963—1964年以南京大学仲崇信为首的我国科技工作者首先从英国和丹麦引进,分别由盐城新洋农业试验站及南京大学生物学系在江苏及浙江海滨试种成功,现在已形成了茂密的草滩。大米草耐盐碱,水渍能力甚强,生长于潮水能经常达到的海滩,它生长快,密度大,植株高,促淤、消浪、滞流作用显著(戴征凯,1992)。除盐城外,报道大米草的研究稍少。互花米草为禾本科虎尾草族米草属多年生草本植物,原产大西洋沿岸,从加拿大的纽芬兰到墨西哥海岸均有分布。米草多生活在海岸、河口区域,是一种适宜海滩高潮带下部到中潮带上部广阔滩面生长的耐盐耐淹植物,我国于1979年从美国东海岸引种互花米草,主要用于保滩护岸、促淤造陆、改良土壤,以及绿化海滩、改善海滩生态环境等(左平等,2009)。近年来,湿地入侵研究兴起,我国各地对互花米草有较多的研究,筛选取食互花米草土著昆虫的计有高慧(2006)、彭筱葳(2006)、张学勤(2006)、吕士成等(2007)、万方浩等(2009)、蒋际宝(2010)、陈秀芝(2012)、欧志吉(2013)、潘卉等(2017)。鉴于植被和地点差异,这些研究的结论不尽相同,入侵是否影响本地物种,将筛选我们认可的一些论文摘要于后。

(1)互花米草(Spartina alterniflora)入侵对盐沼泽湿地昆虫不同功能群(functional group,功能团)组成特征和季节(时间)动态的影响。于2015年的不同季节,在不同的样点沿10 m长的样线,以扫网法对长江口九段沙湿地不同样点的互花米草、芦苇和藨草群落进行昆虫采集。采用非参数检验方法比较不同植物群落中不同昆虫取食功能群物种丰富度、个体多度和季节动态的差异,采用非参数多维度排序法分析植物生境对各昆虫功能群组成的影响,并用指示种分析方法分析不同昆虫的生境偏好,共采集72科,188种,10338头。互花米草群落昆虫物种丰富度和个体多度显著低于芦苇群落,藨草群落昆虫物种丰富度与互花米草群落差异不显著,但昆虫个体数显著多于互花米草群落。不同昆虫功能群分别比较表明,植食昆虫物种数和个体数在互花米草和芦苇群落间差异不显著,藨草群落植食昆虫物种数最少但个体数量最多。芦苇群落捕食/寄生昆虫物种数和个体数均显著多于互花米草和藨草群落。腐食/菌食昆虫物种数和个体数在不同植物群落无显著差异。根据非参数多维度排序分析结果,互花米草入侵显著改变了昆虫的群落结构,并对不同昆虫功能群的物种组成均产生了显著影响。指示种分析方法结果进一步表明,偏好互花米草的昆虫物种数最少,主要为广食性植食昆虫。偏好芦苇分布的昆虫物种数最多,主要为捕食/寄生昆虫和专食性植食昆虫。偏好藨草的植食昆虫虽为广食性,但指示值较高。互花米草入侵降低了盐沼湿地的昆虫多样性,并显著改变了盐沼湿地昆虫功能群组成特征和季节动态(潘卉等,2017)。

(2)外来植物取代本地植物时,本地昆虫食性变化。江苏盐城沿海滩涂湿地土著种芦毒蛾(Laelia coenosa)喜以互花米草为食,尤在芦苇衰老后的深秋以互花米草为食(王国祥,2017)。这是植被演替影响昆虫多样性实例,余文生(2019)报道芦毒蛾逐渐向互花米草转移的生活史研究。Zhang(2019)研究芦毒蛾在长江河口海湾从芦苇扩散到互花米草的观察有:室内取食、繁殖成虫寿命和幼虫生长率等。田间观察幼虫死亡率和栖息地有关:互花米草单独栽培<互花米草占优势的群落<芦苇单独栽培。互花米草入侵后需要更大的空间,以利于芦毒蛾黑卵蜂的扩散。

(3)西藏高原是动物避难所(地)。动物地理学文献记述西藏高原是动物避难所,指出中国东部和喜马拉雅之间有最古老的、保存最好的第三世纪(0.25亿~0.7亿年)残余地区(Tertiary relict area),其东部没有障碍,在约近更新世(Pleistocene)前,印度还有一个半岛(Gressitt,1958)。也有认为中国南部的范围(秦岭—淮河—横断山一线以南区域)属东洋区中印亚界,其西部属于青藏高原的东南边缘,即喜马拉雅山脉和横断山脉的部分,在更新世全球第四次大冰期以来,这个地区因热带—亚热带的地理位置,低山及谷地的环境比较稳定,成为优良的动物避难地,保留有不少优良的原始动物(张荣祖,2004)。(https://www.daowen.com)

有人认为在地质历史上,地球自第四纪以来,曾发生过多次冰期和间冰期的反复交替,北方生物的某些类群,由于受冰期的影响,进行大规模的迁徙。冰期时,许多北方昆虫纷纷南迁,而雅鲁藏布大峡谷因接受来自印度洋温暖湿气流,冰期影响对其较小,为此成了北方或高原上昆虫南迁后的天然避难所,特别是成了脆弱而古老昆虫的避难所,这些昆虫于冰期中,在这天然避难所内得以生存和发展。熊蜂(Bombus)是膜翅目昆虫的一个特化的分支,其口器变化很大,一般上颚齿退化,颚眼距延长,喙长而发达,适应于在唇形花科或管形花上采蜜。但较为原始的熊蜂,其上颚发达,上颚齿多达六枚,且颚眼距短,如Alpigenobombus、Nobilibombus等亚属在雅鲁藏布大峡谷,不仅尚有保存,而且分布相当广泛(杨新科,2004)。当前以上结论有用分子数据分析做系统发育研究来定量说明。已有报告说,西藏高原只有相对少数的淡水无脊椎动物,而且都是本地的土著种,这些本地的进化支系都生存在永久冻土带(Permafrost area)。那么西藏是否存在一个独立的内部高原冰河时期的避难所?假如存在避难所,必然也就会启发我们认识到避难所是否就是湖泊或动态系统如湿地、池塘和温泉。为验证这个假设,本文研究者使用高原广泛分布的萝卜螺(Radix)作为典型的研究材料,研究材料的分布地点是高原西北部Donggi Cona湖的排水灌溉区域。研究者首先使用mtDNA资料做高原萝卜螺(Radix)系统发育分析,并估测栖息在的Donggi Cona湖所有萝卜螺(Radix)种群的系统发育关系,是否存在有避难所进化支系。此外,研究者是用mtDNA和AFLP引物组合实施生理地理学分析,推断当地的地理结构,以当地的萝卜螺(Radix)支序系统了解萝卜螺(Radix)历史,以便确认灌溉系统内局部或典型的小避难所是否存在。系统发育分析证实在Donggi Cona湖的灌溉系统存在一个高度多样性的萝卜螺Radix进化支系,最为丰富的本地萝卜螺Radix支序生物地理学分析指出有一个和栖息地有关的一组基因,并有几个后更新世(late Pleistocene,后冰川世)空间扩散和淡水动物虫口扩散事件。这种现象最为简单的解释是,Donggi Cona湖灌溉系统内高原冰河时期有避难所,可能是由独立的避难所组成。虽然不知道具体的潜在过程,但开始时湖泊和流域萝卜螺(Radix)种群的分开应该在后冰河时期前和后冰河时期期间发生。本项研究推断西藏高原淡水动物高原有避难所,因而本文提出了本地类群进化历史的新见解,并提出高原生态系统内淡水动物复杂避难史的卓越见识(Clewing,2016)。

(4)盐沼湿地入侵的互花米草(Spartina alterniflora)物候期(生长期)较芦苇物候期长,改变了本土昆虫芦毒蛾种-多度(species-abondance)和习性。研究芦毒蛾(Laelia coenosa candida Leech)的习性也有很长的历史,明确是寡食性昆虫(Stenophagous),即以少数近缘种为食。

①在湖南洞庭湖湿地取食芦、荻,越冬场所是蔍草(Scirpus sp.)[莎草科(Cyperaceae)],苔草(Carex sp.)[莎草科(Cyperaceae)](王宗典等,1989);在湖北洞庭湖湿地寄主是图示草(Phlaris arundinacea)[禾本科(Gramineae)](谢成章,1993);

②江苏盐城沿海湿地,喜以互花米草为食,尤其在芦苇,衰老后的深秋,芦毒蛾主要以互花米草为食料(王国祥等,2017);

③报道在中国盐沼湿地,芦毒蛾取食以前占优势的本地寄主植物芦苇,因为互花米草入侵,本地土著种芦毒蛾的种-多度和食料变化。从芦毒蛾的四种类型寄主监测到芦毒蛾的种群动态:①单独栽培的芦苇;②单独栽培的互花米草;③芦苇+芦苇和互花米草的混合栽培;④互花米草+芦苇和互花米草的混合栽培。此外,在混合栽培研究内用同位素研究发现,互花米草和芦苇的单独栽培及夏季的混合栽培其芦毒蛾幼虫虫口密度相似,秋天的互花米草上芦毒蛾幼虫虫口密度大于芦苇上的幼虫虫口密度,稳定的同位素分析显示,互花米草是芦毒蛾的食物源,互花米草入侵和芦毒蛾种群动态变化可能由互花米草和芦苇间的物候学(生长期)差别造成。其中,互花米草较芦苇有更长的生长季节,本文研究结论为,互花米草入侵增加的物候期(生长期)改变了以前取食本地芦苇的土著害虫芦毒蛾的种-多度和取食习性,研究者预测这种习性改变可能通过竞争增加对土著植物芦苇的压力,因而,会进一步促进盐沼地外来植物互花米草的入侵(Ju et al.,2016)。

小结:对以上3个实例的解释是昆虫与寄主植物的协同进化(Co-evolution),协同进化是漫长的适应过程,外来植物取代本地植物时,本地昆虫与外来植物往往还没有协同进化的过程,当互花米草引种盐沼湿地生产期较长时,土著昆虫芦毒蛾就适应了互花米草的植物群落,江苏盐城的观察,芦苇衰老后的深秋芦毒蛾主要以互花米草为食料(王国祥等,2017)证实了这一论断,上海崇明长江口盐沼湿地试验观察到芦毒蛾越冬幼虫在互花米草上的越冬时间比在芦苇上的越冬时间迟20 d,各世代各虫态在互花米草上的出现时间比在芦苇上出现时间要迟10 d,(余文生等,2019)。这是湿地土著昆虫对外来物种适应性的经典的实例(本书著者)。

泰国使用DNA条形码技术(DNA Barcodes)鉴定和研究稻田水生昆虫多样性(Pramual,2020)。

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