古北区地中海亚区湿地昆虫研究
地中海地区位于亚、非、欧三大洲之间，是世界上最大的陆间海之一，由亚欧板块和非洲、印度板块相向运动使古地中海缩小形成的残存水域（星球地图出版社，2013）。地中海多半岛、岛屿和海湾。因地中海成分在昆虫区系区划研究中有特定意义，它可能是动物和昆虫区系的分布和发生中心（地中海中心）（魏美才等，2008；Enghoff，1955）。下面报道地中海亚区昆虫发生内容和主要的研究实例。
（一）内容和实例
（1）昆虫地理区域6大区系的古北区（Palearctic）内设立了一个地中海亚区（Mediterranean subregion），和非洲区（Afrotripical）有交流（Gressitt，1958）。
（2）魏美才等（2008）根据他对叶蜂总科（Tenthyedinoidea）的研究，Enghoff（1995）对全北区73个陆生动物类群的支序生物地理研究提出全北区的动物和昆虫区系存在3个主要的分布和发生中心，东亚南部中心、地中海中心和北美西部中心。结合其他学者的研究，同意应该有地中海成分（Mediterranean elements）这一说法。
（3）地中海亚区的说法有如下内容，在地中海科西嘉岛和撒丁岛因隔离时间久远，有些昆虫已演变成只限于该两岛的物种，如科西嘉岛凤蝶（Papilio hospiton Author）。
（4）伊比利亚半岛（Iberian peninsula）是西班牙和葡萄牙所在地，面临地中海，是欧洲大陆西端明显突出的一大部分，由比利牛斯山脉把法国和西班牙、葡萄牙隔开，属比较孤立的一块半岛大陆，有些昆虫完全局限于这一区域，如西班牙月蛾（Graellsia isabellae），幼虫取食西班牙南欧海松，月蛾为古北区特有种（章士美，1996；陈学新，1997），属地中海成分。
（5）魏美才等（1997）研究叶蜂总科生物地理学报道，全北区（Holarctic）叶蜂特有属，古北亚区（Palearctic subregion）Sciapteryx和Elinora两属种类较多，主要分布地中海周围，少数种类分布在欧洲、中亚、东缘达蒙古和青藏高原西部，发源地可能在地中海区域。古北亚区的西古北区（West palearctic）特有属有7个属分布在地中海地域地区周围比较干旱的地区，他们是Maghrebiella、Silliana、Heptapotanius、Elinopsis、Seljukia、Hennedyia和Gussakorskia，第1属分布在地中海南岸，第2属分布在西岸，其余5属分布东岸。认为地中海型成分有部分属由东亚向西扩展逐渐特化或残存形成。魏美才等（1977）总结，西古北区叶蜂总科区系存在一个次级特有属分布中心，中心即是地中海区。地中海型成分属喜偏干燥型。10年后，Prieto等（2016）亦重复使用地中海成分这一概念。
（6）本文报道Cal Tet-Ca I'arana-Carrabiners（Ctalonia海岸，伊比利亚半岛东北部）鞘翅目的初步名录，研究区域位于del Llobregat三角洲自然保护区范围内，鉴定总数32科205种。动物地理分析显示地中海成分是重点，也有地中海西部生物地理成分。介绍物种生态学，提出物种保存要点，重点是必须增加此一区域的保护方法（Prieto et al.，2016）。
（7）本文讨论地中海亚区气候和地理环境对植物和昆虫相互关系的影响。地中海区域是干燥低地形（魏美才等，2008），虽然气候变化对世界特有种的作用已累积了较多的知识，但本研究的目的在于估测有些类群受到气候影响，受到生物间的相互作用，研究者承担的研究是分析17年（1996—2012）的资料库，包括伊比利亚半岛（Iberian peninsula）东北部海岸湿地12种蝶类和17种植物间访花相互关系的记录，研究者估测的范围内，植物和蝶类因受不同气候变化的影响及时间的不同不同步（不同期），这种气候变化影响植物和昆虫的物候期（物候现象）。总结：不同月份的指示物即温度或干旱程度是用于指出植物—蝶类物候现象的不同期，研究出季节对两个世代蝶类（春季和夏季）和植物不同步有很大的作用，不同步时间的差距和蝶种的专一性有关。研究使用总数为39种植物和蝶类相互关系的线性混合公式。春季世代平均不同步记录高，冬季干旱条件下导致花期和蝶类世代重叠时间减少，而春季干旱条件导致夏季蝶类世代和花期重叠时间减少，但不同步作用的大小按蝶类群落衡量是细微的（指在池塘植物和蝶类的相互关系），无论如何，在研究期间没有发现气候起作用的趋势使植物—蝶类不同步。最后专一性蝶类成虫或普通的蝶类成虫都是勉强地和植物不同步（不同期），这和以前预测蝶种因狭生态位，互惠共生遭破坏的结论相反。研究者的结论是，至少地中海地区蝶类和植物物候现象的不同期（不同步），可能受干旱程度的影响较多，受温度本身的影响较少，因而干旱在预测植物—蝶类相互作用方面是一个关键气候因子（Donoso et al.，2016）。小结：说明动物或昆虫区系划分为地中海亚区的原因之一是干旱的气候条件。
（8）顶划蝽（Trichocorixa verticalis verticalis）从北美本土扩散入侵西班牙西南部，研究者发现，北美本土的顶划蝽（半翅目，划蝽科）有在西班牙南部Donana国家公园湿地存在，研究者2001—2007年完成的不同研究项目整理的资料，在Donana 134个样点取样，发现外来顶划蝽66例，并发现在这个地区有2个生殖种群，它们可能起其他水体内顶划蝽建群虫源的作用，在生殖季节和本地顶划蝽竞争（Rodriguez-perez et al.，2009）。①背景：顶划蝽（Trichocorixa verticalis verticalis）原产地为北美，已鉴定为欧洲的唯一外来物种，1997年首次在葡萄牙南部发现，已扩散到西班牙西南部包括Donana国家公园。但他对于同一地区本地侧划蝽的作用并不知晓，侧划蝽是几个盐沼湿地的占优势的种类。②基本原理和研究方法：观察此外来物种的生态生理学，为何适合于分布伊比利亚半岛，并相对成功的分布在湿地盐沼地区，比较本地侧划蝽Sigara Lateralis对热（最大热量）、冷（最小热量）和结冰（过冷却点）的生理反应，并将顶划蝽的对号入到其适合的不同温度和盐沼水地点。一般来说，大型侧划蝽不具有外来顶划蝽的生态生理学指标，侧划蝽能适应较宽的热耐量范围，两种划蝽在组合高盐沼水传导性和低适合温度试验时，因最大热耐量（CTmax）高，在高温适合试验时，一般顶划蝽的最大热耐量高，侧划蝽的最大热耐量低，顶划蝽在高盐沼水传导适应性试验时，最小耐热量（CTmin）低，侧划蝽在最高盐沼水传导适应性试验时，最小的热耐量也低，两种划蝽的适合性温度和对盐沼水传导适应性都影响划蝽对低温的抵抗力（耐低温能力），而在做高温和高盐沼水传导适应性试验时，只是外来种顶划蝽过冷却点（SCP）下降。外来种顶划蝽在所有的处理试验中表现出比较大范围的适应性。③结论：本地种侧划蝽具有宽的耐热量范围，外来种顶划蝽对湿地盐沼水和高温有极好的适应能力，此一能力使顶划蝽扩散入侵到地中海地区。顶划蝽的最大可塑性可能有利于其将来扩散传播，较本地种侧划蝽来说，更能适应变化的气候（Coccia，2013）。小结：此两例说明地中海亚区湿地昆虫区系分布的特点。顶划蝽是全北区（Holarctic）物种，是欧亚大陆（古北区）和北美大陆（新北区）湿地昆虫交流的证据。(https://www.daowen.com)
（9）当前都认为人类活动的增加和当前生物多样性减少有关，但这种说法在水生生态系统，特别是在半干旱地区就不一定是完全正确的。当今，在欧洲小规模长期有效水源的生物多样性研究集中在中欧和北欧，地中海地区报道较少，本文报道伊比利亚半岛水生鞘翅目甲虫的研究：①本地区长期有效水源对水生生物多样性的相对贡献；②研究甲虫类的环境动态结构；③研究水源内甲虫种类及栖息地类型；④介绍甲虫栖息地的保存和管理。水生甲虫是栖水昆虫的超多样性（Hyperdiverse）类群，是研究水内生物多样性的最佳代表。在8种类型的栖息地取样总数为95个样点，记录174种水生甲虫（11%为伊比利亚半岛土著种）。栖息地类型相当于明显不同的水生甲虫区系。地理环境不同，人类起源和发展的作用以及海拔高度等综合因素造成横跨不同地点的水生甲虫类群差异，伊比利亚半岛水生甲虫区系就是横跨各个地点生存的类群，就是依赖淡水和盐沼水系系统生存的不同甲虫类群，即栖息在淡水是一个类型，栖息在盐沼水域是另一种类群。表明环境干扰对横跨各地点生存的甲虫类群是关键的第一因素，特别是淡水水域。研究认为伊比利亚东南部内陆不流动水有重要的生物多样性，明确第二位的人类活动早已对地中海西部的无脊椎动物区系产生影响（Picazo et al.，2012）。
（10）本项研究的目的是介绍Gándara de budino（Galicia，西班牙西北部）保护湿地几种水生昆虫水生生活史的物候期（见自然版Natura，2002网络系统）。研究于2004—2005年进行，对3个浅湖和4个溪流使用数量取样法。每月取样一次，测量13个种的幼虫和稚虫或蛹的体长，记录生活史，所有种类每年发生1代或2代，研究幼虫体长和稚虫或蛹长与温度之间的可能关系，发现水甲（Noterus laevis）和蜻蜓（Boyeria irene）两物种间的相关性。另一个精彩而重要的研究是湿地物种的栖息范围，如蟌Coenagrion mercuriale的栖息范围研究（Pérez-Bilbao，2010）。
（11）本研究的目的是花一年的时间适当评价、描述和分析西班牙西北部三个海滨环礁湖水生鞘翅目和半翅目昆虫成分和结构，提供环礁湖栖息地和地点保存价值的信息。已将环礁湖作为欧洲联合栖息地管理旗下的特殊保护区（SAC），其中两个由Ramsar生物变化协议管理，包括耐盐沼水浓度的研究，取样时做记录。①采集有总数67种（鞘翅目52种，半翅目15种），6568头成虫（鞘翅目2664头，半翅目3904头）。环礁湖间依照双重比较Kendall常数，半翅目数量多于鞘翅目，表明环礁湖内半翅目更有相似性；②已记录多数种类是分布广泛的古北区种，只有3种水生甲虫Hydroporus vagepictus，H.vespertinus和Hydrochus angusi是本地土著种，同样，收集在伊比利亚半岛广泛传播分布的种类，但稀有的类群有鞘翅目Hydroporus angusi和Cymbiotyda marginella及半翅目的Sigara scotti和Notonecta glauca glauca；③研究结果并不支持伊比利亚半岛海滨环礁湖具有独特水生昆虫的看法，比较伊比利亚半岛已记录的内地各省和海滨各省昆虫数量，表明内地各省昆虫数量占比例较大；④盐沼水能减少鞘翅目和半翅目两个类群的丰富度，典型相关分析（Canonical correspondence analysis，CCA）的结果表明，多数种类丰富度与盐沼水浓度呈负相关。⑤研究指出，用水生昆虫种类的丰富度和稀有度能评估出它们在环礁湖栖息地的保存价值，它们在有水处贡献力（存在数量）很低（Garrido & Munilla，2008）。小结：以上第8例、9例、10例和11例四例报道了地中海湿地水生鞘翅目昆虫甲虫、半翅目划蝽及蜻蜓的研究概况，特别报道该地盐沼昆虫的生存特点，这也是地中海亚区特殊水体环境昆虫研究的报道。
（12）现代生态环境和地理分异是区分地理区域的标准（魏美才等，2008）。昆虫和植物有着密切的协同进化关系（申效诚，2008）。此处，我们借用欧洲48个国家和地区外来种植物（Alien flora）的地理分布格局（Geographical patterns）求证昆虫的分布，进一步证明地中海区（Meditrranean region）的存在。本文是首次根据DAISIE项目（2004—2008），由欧盟第六届政府组织工作计划赞助，目的在于形成一个威胁欧洲大陆、淡水和海洋环境的入侵种（Invasive species）目录。DAISIE资料库植物部分是根据48个国家和地区的每个国家的核查表，许多植物资料是执行项目期间编辑的，或是据一些国家首次收集的外来种综合核查表编辑的。总之，资料库记录欧洲5789种外来种植物（包括部分欧洲的本地种类，欧洲别的地区的外来种类），其中2843种是欧洲的外来物种（不是在欧洲起源的物种，欧洲以外起源的物种）。研究的焦点是驯化的植物，欧洲有3749种驯化的外来种，其中1780种外来种进入欧洲，和以前的欧洲植物区系资料分析报道的1568种外来种比较有明显增加。考虑边沿地带偶然引入的外来种有1507种，可认为是欧洲起源，另有872种是源于欧洲以外。欧洲国家驯化种新成员的数量主要由温度和降雨量两者的相互作用决定，随着降雨量的增多而增加，仅仅在气候暖和中等暖和的地区。根据物种组成，可将欧洲外来种植物区系分成如下5个主要地理区域：①欧洲西北部，包括斯堪的纳维亚半岛和英伦三岛；②欧洲中西部，从比利时和荷兰延伸到德国和瑞士；③波罗的海，只包括苏联的波罗的海部分；④中东部，包括欧洲中东部；⑤欧洲南部，覆盖整个地中海地区（Lambo-don，2008）。小结：昆虫和植物有着密切的协同进化关系，欧洲植物地理区域划分地中海区，此处借用植物学的研究成果，进一步说，全球动物地理区系地中海区应当是存在的。
（13）西班牙气候干旱，分布着一些耐干旱昆虫类群，本节报道西班牙中部La Macha盐沼湖的9种虎甲[鞘翅目的步甲科（Carabidae）、虎甲亚科（Cicindelinae）]，此处是欧洲最大的虎甲集中地点，在一年中4月到8月观察1462头标本的时空分布情况，按季节有6种虎甲，分布情况如下：大多数种类栖息在干旱地带或干旱盐沼湖和盐渍沼泽，仅稀疏植被覆盖，因土壤和植被不同，空间分布明显不同。虎甲Calomera littoralis和虎甲Myriochia melancholica主要分布在土壤潮湿处，虎甲C.circumdata分布在干燥开阔的盐沼平地，虎甲C.dulcinea和虎甲C.paludosa分布在颗粒土壤和适盐植被处；虎甲C.mamura分布在人居较少的地点；虎甲C.circumdata和虎甲C.dulcinea刊登在Castilla-La Mancha特殊重要保护名录内。出于农事活动少施农药的考虑，本文讨论了虎甲类群保护问题，侵占夺取虎甲的原有栖息地会影响湖泊的空间多样性成分组成，并影响虎甲多样性（Rodriuez-P.C，2016）。
（14）地中海地区的低地夏季非常炎热和干燥，通常缺水，因此在这些地区，姬蜂往往在春季最常见，秋季有雨时，姬蜂才能再出现（Quicke，2015）。
（15）顶划蝽（Trichocorixa verticalis）入侵到海岸含盐量高的湿地的生活史（Cespedes，2019）。
（16）水螨（Hydrachna skorikowi）外寄生和环境含盐量胁迫下的外来种顶划蝽存活和生殖力研究（Cespedes，2019）。
（二）总结
本节以16个实例充实地中海亚区（Meditrranean subregion）的内容及特点。人们可以接受的观点是岛屿学说（伊比利亚半岛）和设立亚区是互有关联的，本文讨论地中海亚区气候、水域、地理特点对植物和湿地昆虫的影响，以湿地蝶类为例，指出蝶类和植物物候现象的不同期（不同步），主要受干旱程度的影响，即受干旱程度影响较多，受温度本身影响较少，干旱在预测植物—蝶类相互作用方面是一个关键气候因子（Donoso et al.，2016）。许多例子说明地中海亚区湿地偏干燥型气候是形成全北区地中海中心的特有种和属的原因之一。
