附录2 寄生蜂
湿地寄生蜂虫体各部位有许多形态学进化，从而成功地寄生钻蛀性荻、芦害虫。湿地天敌特别是寄生蜂种类很多。洞庭湖湿地就有16种寄生蜂对湿地寄生蜂的相关研究，在湿地保护上具有较重要的意义。现把寄生蜂形态学和生态学研究的最新成果（Quicke，2015）详细收录于后。
一、茧蜂和姬蜂形态学研究进展
1.趋同适应（Convergent adaptations）
为什么姬蜂没有进化为圆口类？为什么背甲（Carapaces）在姬蜂中如此罕见，而在茧蜂中如此常见？为什么颜面角壮突起（Facial horns下唇下颚复合体延长）几乎完全局限于茧蜂亚科（Braconinae）？虽然这些似乎是微不足道的问题，并且在不久的将来可能仍然无法回答，但著者认为它们在更广阔的背景下考虑时实际上相当重要。如果一个特征在一个类群中多次进化而不是在其几乎同等大小的姐妹群中进化，这意味着该类群缺乏必要的遗传变异（基因突变），或者如果它具有这种变异（基因突变），则要么它没有直接获得选择性优势，要么与其他至关重要的性状特征（可能是通过多效基因）相冲突。例如，背甲似乎在茧蜂科（Braconidae）中至少进化20次，但在姬蜂科（Ichneumonidae）中可能不超过4次。
这里有一个奇怪的事情是，以上几个例子都涉及各种茧蜂科昆虫的衍征（甲壳、颜面突出、带有圆口类口器），但长期以来，姬蜂科昆虫被认为表现出高水平的形态趋同[1]（Homoplasy），即它们包括很多平行现象（Parallelisms）的例子（Gauld & Mound，1982）。除了这里讨论的例子之外，van Achterberg（1988b）还指出了在茧蜂科中看到的许多其他平行的形态变化（形态趋同），但由于没有任何生物学假设，并非所有的上述性状都被讨论过，尽管毫无疑问它们都反映了一些形态选择压力。
2.触角锤与振动探测（Antennal hammers and vibrational sounding）
寄生蜂可以通过化学信号和寄主产生的振动来探测隐藏的寄主，这一点早已为人所知。然而，一些寄生蜂可能会使用某种形式的回声定位，称为振动探测，检测由寄生蜂产生的基质传播振动并解释其相关性，Henaut和Guerdoux（作为发起者）1982年首次在疣姬蜂（Pimpla ruipes）[姬蜂科：疣姬蜂亚科（Pimplinae）]中发现，它是一种隐藏的鳞翅目蛹的常见寄生蜂。这是一个适合研究寄主定位的物种，它可以攻击暴露的寄主，例如甘蓝粉蝶（Pieris brassicae）蛹，因为它很容易被饲养，雌蜂也会通过纸质管进行产卵器探测，而纸管的质地接近寄主的表皮角质层。Halstead（引用Fitton et al.，1988）报道，一只雌蜂试图在一个小包内的大豆种子里产卵，毫无疑问，雌蜂把它认为是茧蛹。Henaut（1990）描述如何不用触角鼓槌（锤），而是通过触角末端鞭小节的囊泡将身体中产生的冲击波传递到寄主基质，并且指出囊泡充满了流体，具有薄壁。然而，几个类群触角锤（槌）的SEM研究（图A 2.1a，b）表明，在大多数情况下，这些可能是尾蜂科（Orussidae）的表皮体壁（Vilhelmsen et al.，2001），尽管这只是根据SEM研究的判断（图A 2.1，1.3）。
图A 2.1 疣姬蜂亚科Pimplinae和秘姬蜂亚科Cryptinae的触角锤
随后，已证明一些近缘属的种类表现出相同的行为。然而，这种异常的发现寄生的模式在许多不同的场合似乎属于进化，包括膜翅目姬蜂科（Ichneumonidae）在内。末端鞭节和触角锤的类似变化和寄主定位的关联表现为触角构造变化在雌蜂中比在雄蜂中更明显，同时雌蜂前足胫节相对扩大（Broad & Quicke，2000）。这是因为用于感受膜翅目体壁基质传播振动的胫节器（对声音有反应的）位于前足胫节（Otten et al.，2002）。Broad & Quicke（2000）对触角端部构造变化和前足胫节性二型完成了比较分析，以评估发现姬蜂科各分类类群根据振动发现寄主的情况并得出结论，它可能发生在秘姬蜂族（Cryptini）和粗角姬蜂族（Phygadeuontini），L abenine的Labena属，所有的凿姬蜂（xoridines），疣姬蜂族（Pimplini）和Claseinae中的Ecphysis属等类群内较多的隐种[2]（Cryptic species）。秘姬蜂亚科（Cryptinae）内部更详细的研究表明，这个特征可能会有多重收获发现和对过去结论的纠正（Laurenne et al.，2009）。
Vilhlemsen等（2001）提出了通过对最原始的尾蜂科（Orussidae）中有效的触角锤击和振动检测发现寄主系统的详细结构分析和超微结构分析。虽然没有对明显振动探测发现寄主的姬蜂进行等效的TEM分析，但是在这些姬蜂中可能发生类似的，通常不是那么极端的触角端形态变化。
图A 2.2 雌性姬蜂（Echthrus niger）振动探测寄主（回声定位）过程
示意触角鞭节端部弯，尖端直角形敲打寄主，示意涨大的白色前足胫节。（据Quicke，2015）
使用触角振动探测寄主的秘姬蜂类（Cryptines）全力以弧形移动其倾斜的触角（图A 2.2），并快速地上下敲击。那些在无树皮树干上寻找的姬蜂通常会一步一步地往前走，然后来到最佳位置（Quicke et al.，2003；Niemeyer & Flores-Prado，2012）。那些攻击结茧寄主的姬蜂，如白跗秘姬蜂（Cryptus albitarsis）可能会花费很长时间用触角端部敲击茧[Simmonds，1947a，如姬蜂（C.inornatus）]。在秘姬蜂（Cryptinae）和Labeninae中，触角锤的变化位于鞭端末节的顶端，而在凿姬蜂类（Xorides）[凿姬蜂亚科（Xoridinae）]中，触角锤是简单的或有些像T形的钉状齿，起源于触角中部至亚端部的触角鞭小节腹侧。这些变化主要限于雌蜂。
Laurenne & Quicke（2009）以及Laurenne等（2009）对Cryptinae亚科内各成员的触角锤进行了扫描电镜研究对比，认为触角锤结构是由感器演化而来，并且从仅略微增厚的刚毛，如感器（类型1）到完全融合的实心触角锤（类型5），这一系列不同程度的演变是明显的。形态结构高度变化的触角锤存在于秘姬蜂族和Phygadeuontini族的许多属中，但在Hemigasterini族（常攻击结茧寄主）中不存在。
许多具有高度变化触角锤的物种攻击各种细腰亚目膜翅目昆虫巢。Polidori等（2011）描述了攻击泥蜂（Sceliphron caementarium）（泥蜂科Sphecidae）蜂房的巢姬蜂（Acroricnus seductor），包括的寄主定位和产卵的行为。然而，A.seductor的触角端部的SEM显示，与Laurenne等（2009）研究的Acroricnus种类不同，它有一个高度变化的触角锤（3型），相反，Casiraghi等（2001）研究的Buathra有一个不太发达的触角锤。总的来说，这些结果表明，触角锤变化程度相当可塑，可以根据已知物种的要求快速进化。与涉及寄主定位的大多数其他类型的感觉系统不同，预计振动探测寄主的有效性将取决于温度，因为预期产生振动和回波的神经信号诠释会相互影响。在一系列关于疣姬蜂（Pimpla turionellae）的研究中对此进行了探索（Kröder et al.，2006，2007a，b），发现源自热带的疣姬蜂Xanthopimpla stemmator比温带的疣姬蜂P.turionellae具有更高的适宜于寄主成功定位的温度。随着温度的升高，后者的成功定位迅速下降，而前者适合于很宽的温度范围。令人惊讶的是，尽管温度没有改变基本振动脉冲序列参数，但它反过来影响脉冲内的振动频率。此外，大型的寄生蜂更擅长以回声定位寄主，可能是因为它们能感觉更强烈的振动。
虽然在姬蜂总科中使用振动探测寄主的所有明显例子都涉及姬蜂，但是攻击钻蛀木材甲虫幼虫的悬茧蜂（Meteorus corax）雌蜂，在鞭节端前节的表面上有30个左右的补丁或“基本钉”（Maetô，1986），类似于在凿姬蜂（Xorides）[凿姬蜂亚科（Xoridinae）]中用于振动探测寄主用的结构（图A 2.3b，c）。
此外，茧蜂亚科的长尾茧蜂属（Glptomorpha），触角鞭节末端侧扁，钝，光滑，没有感器（Quicke，1987a），再次表明它可能有触角锤的作用。
3.膨大的上颚（Enlarged mandible）
少数姬蜂具有发育明显的镰状上颚，其功能通常是未知的，根据所涉及的姬蜂的生物学，推测它们在不同的类群中具有不同的功能。只有在优茧蜂（euphorine），大颚茧蜂族（Cosmophorini）其功能才是已知的，因为小蠹虫（Scolytinae）成虫的这些内寄生蜂明显地在产卵期用两上颚抓住并约束它们的寄主小蠹虫。当类似的这种上颚发生在隐藏寄主的外寄生寄生蜂时，例如茧蜂亚科中的茧蜂Gnathobracon（Quicke & Huddleston，1991）和茧蜂Pseudodicrogenium，其上颚的功能目前尚不清楚。它们的上颚显然不能参与抓住并限制隐藏的寄主，但它们可能适应于从化蛹部位咬破木材逸出。虽然这似乎不太可能，而这种进化例子很少。它们似乎不适合咬破固体和硬木逸出。著者猜测，鉴于它们的口器形态，口器可以打开得足够宽，如果基材非常柔软，用上颚咬破木头逸出仍然是可能的。遗憾的是，没有可以研究的寄主记录。
图A 2.3 姬蜂Xoridinae和Labeninae触角鞭节的触角锤
4.凿状的上颚（Chisel-like mandibles）
在姬蜂科几个亚科的大量种类中，特别是在木本植物组织内的寄主洞内化蛹的物种，上颚特化，便于寄生蜂咬破寄主基质羽化出来。这种上颚很结实，上齿或上下两齿相当宽，边缘直，通常上齿和下齿之间只有很小的间隙。在许多种类中上颚齿隐藏在下颚齿内，使得下颚倾向于扭曲。这种排列是常见的，例如，在姬蜂的如下亚科Ichneuminae，Labeninae，Poemeniinae和Ephialtini（疣姬蜂亚科Pimplinae）和茧蜂的如下亚科Braconinae，Doryctinae，Helconinae。
Pucci & Sharkey（2004）也注意到，窄径茧蜂Agathidinae则不同，其上颚相当纤细平直，用来咬破寄生蜂，也可能是寄主的茧，而窄径茧蜂属Agathirsia和Crassomicrodus的上颚更加坚固，横切面呈圆柱形，暗示这是对攻击寄主的适应。这些寄主花费一天时间在地下结茧或化蛹，因此寄生蜂必须使用它的上颚向下挖掘达到和/或挖出寄主所产的卵。
5.隐藏的花蜜抽提器[Concealed nectar extraction apparatus（CNEA）]
Jervis（1998）详述了许多不同的适应情况，他统称为“隐藏的花蜜提取器”（CNEA），并在姬蜂总科（Ichneumonoidea）中鉴别出七种类型（表A 2.1）。最常见的CNEA形式涉及下颚中唇舌（galea）的伸长（图A 2.4a），这通常一定程度上与颚眼距区域的伸长有关（图A 2.4a），中唇舌的伸长（图A 2.4 b）和下颚须的伸长（图A 2.4c），二者可中部凹陷并形成吸管。在窄径茧蜂属Agathirsia和Agathis中，中唇舌外部具有亲水鳞片状刚毛，内表面细直，这两者都会通过毛细作用引导液体传向中唇舌（Pucci & Sharkey，2004）。
表A 2.1 姬蜂总科Ichneumonoidea CNEA的分布。
图A 2.4 窄径茧蜂亚科（Agathidinae）口器花蜜抽提器（CNEA）
6.下唇须和下颚须数量减少（Reduced number of palpal segment）
在祖征（Plesiomorphic）状态下，下颚须为6节，下唇须4节，这种情况被广泛地保留下来。口须适度减少发生在几个族和亚科中，并且可以是有用的关键特征。然而少数类群显示出节数极度减少。例如，在茧蜂科洞腹茧蜂亚科（Amicrocentrinae），它们实际上都是一节（Van Achterberg，1979a），在亚科Mesosoinae的Praonopterus属中，下颚须和下唇须也都是1节，在前腹茧蜂亚科（Hybrizontinae）它们也大大减少。van Achterberg（1988b）注意到仅在茧蜂科内这种“负平行现象”至少进化了17次，尽管在姬蜂科中，它似乎是不太常见的趋势。
7.颜面突出物（Facial protruberances）
这个特征很大程度上仅限于茧蜂亚科（Braconinae），值得考虑的是因为它们已经属于进化的例子，虽然确切的时间和数量尚不确定，但可能至少有6个，即Plaxopsis，Zanzopsis，Deltaphyma，Malagopsis，Cervellus，Lasiophorus，Palabracon，Psittacibracon和Victoriviella。在这些属中，前两个，也可能是前四个，可能是有亲缘关系的，但是形态变化的形式是如此不同以至于这个类群颜面前突出物有几个起源。同样，使用DNA序列数据都表明Lasiophorus属和Palabracon属是从膨大的Digonogastra属衍生出，但同样它们似乎并没有特别的亲缘关系，可能代表了形态变化的不同起源。
以上所有已知类群生物学都是中度到深度隐藏寄主的寄生蜂，寄主从钻蛀茎秆害虫到钻蛀树木的甲虫，所以颜面突出物可能起到帮助寄生蜂羽化的作用。尽管我们注意到这些突起通常在雄蜂中发育不够良好，雄蜂的突起不为此目的同样发育良好的原因仍很难被想象。
8.额凹（Frontal depressions）
Vilhelmsen（1997）提出要注意在各种树木内或其他硬质基质内化蛹的寄生蜂中发现的面部或额部凹陷的重要性。它们似乎已经进化，以在从化蛹部位出来期间保护触角的基部（柄节和梗节）。在姬蜂中，凹陷如果存在，则总是在额上。额凹的深度从浅而有平滑的边，到深而通常具有锋利的边缘，有时还有一个发育良好的中纵向隆脊将凹陷分成两半。在这方面，这种凹陷的存在似乎是该类群生物学（保护触角基部）的一个非常可靠的指标。尽管在某些窄径茧蜂和茧蜂中有一些例外。它们在姬蜂科内的各个亚科Rhyssinae和Poemeniinae以及茧蜂科的几个亚科Braconinae，Doryctinae，Cenocoeliinae和Helconini中发育良好。
9.头部或胸部的背脊（Dorasl ridges on head or mesosoma）
Eggleton（1989）提出要注意寄生蜂与木材内的化蛹部位出口（羽化孔）相关的综合特征以及上颚的特征，这似乎与允许寄生蜂获得足够的优势使其能够咬破出口羽化出去有关。在这些寄生蜂类群中其上颚倾向于凿形，两齿没有形态差别。我们发现在皱背姬蜂亚科（Rhyssinae）中，亚科Labeninae内Certonotus，Asperellus和Apechoneura和亚科Poemeniine的Pseudorhyssa胸部有横向皱纹或条纹。而寄主为木蛀虫的矛茧蜂Doryctinae头顶有大量刻纹。姬蜂Podoschistus（Poemeniinae）头部的颊也有刻纹。
10.短翅和无翅（Brachyptery and aptery）
虽然只有很小比例的姬蜂是无翅或短翅型，甚至有时翅的普化只是多态的或与性别相关的变化，而形态变化，尤其是胸部mesosoma的形态变化，可能也值得注意（Reid 1941）。在不需要飞行肌的情况下，中胸的尺寸大大减小并且不再占据躯体的绝大部分。这些变化，以及缺乏翅脉（或转变为不完全无翅的种类），往往使精确的分类学鉴定变得困难，有时很难说出它们最近缘的有翅种类是什么（Wharton，2002），在极端情况下，甚至鉴定到亚科也很困难，就像在兔子洞穴中发现的属Cuniculibracon一样。
在某些种类中，只有雄蜂是无翅的；在其他种类，它只是雌蜂，有些是两性（见表A2.2）。在秘姬蜂亚科Cryptinae的Gelis corruptor，无翅既同寄生蜂性别有关，又在雄蜂中具有多态性，因此Salt（1952）将这个物种称为三态。他注意到在雌蜂中即使在幼虫阶段都没有翼盘的痕迹（翅芽）。然而，这个物种的情况显然更复杂，因为雄蜂翅发育取决于其幼虫食物资源的质量/数量，它们的命运可以通过从小型寄主转移到大型寄主或通过从大型寄主成熟前移动幼虫来改变。
表A 2.2 姬蜂总科中短翅和无翅发生情况[3]
尽管在姬蜂科中，短翅似乎主要限于秘姬蜂亚科（Cryptinae）和少数北部属Stenomacrus（亚科Orthocentrinae）（见表A2.2），但在茧蜂科中它已经多次进化（例如Belokobylskij & Quicke 1999；Iqbal et al.，2003；Belokobylskij，2009；Belokobylskij & Kula，2012；Belokobylskij & Austin，2013），并且发生在所有亚科的少数成员中。几乎所有包括短翅或无翅物种的属缺乏详细和独立的系统发育研究，使得无法从支序图精确地知道它进化了多少次，但在茧蜂科中它最少是48次，也可能更多。
无论是在地面垃圾还是在树干上捕食猎物的类群中，在姬蜂科和茧蜂科中集中了短翅和无翅类型，并且通常都是体形较小的物种。他们可能还有一种倾向，即在岛屿上进化出更多的短翅和无翅型，这有点像鸟类不会飞的情形，也许还有在干旱、北极或高山环境中，因为寄主或能量限制，或者有其他原因，导致这类翅型的演化。也发现在一些稍大的种类中有小翅化的例子，例如秘姬蜂亚科（Cryptinae）中Sphecophaga vesparum的夏季型，它比大多数真正的无翅和短翅种类翅稍微大一些，可能表明在步行中寻找巢穴的倾向。
11.背腹扁平（Dorso-ventral flattening）
在松散的树皮下面的狭窄间隙中出现和/或寻找寄主的几个类群的茧蜂和至少一个类群的姬蜂中，其虫体在背腹向强烈压扁。在茧蜂科、茧蜂亚科两个无亲缘关系的属[Odontoscapus（包括Chaoilta）和Chartobracon]以及Capitonius（Pitz & Sharkey，2007）出现了这种现象。在姬蜂科中，则已知有一些Aplomerus（凿姬蜂亚科Xoridinae）是如此（Watanabe & Matsumoto，2010）。洞庭湖湿地有5种茧蜂是背腹扁平的，它们寄生钻蛀荻和芦苇的夜蛾和螟蛾幼虫，它们是螟黄足盘绒茧蜂、芦螟盘绒茧蜂、汉寿盘绒茧蜂、棘禾草螟盘绒茧蜂和芦苇豹蠹蛾原绒茧蜂（黄安平等，2018）。
12.胸腹侧脊（Postpectal carina）
胸腹侧脊是在中足基节的插入部位之前横跨中胸侧板的横向脊。它在各种姬蜂中发达并有多种变化，但在多种茧蜂中没有这个构造，它在一些类群中的存在被认为是鉴定的重要特征。因此，胸腹侧脊是经常被用于识别甲腹茧蜂亚科（Cheloninae）成员的关键特征之一，不仅仅是它们（不包括以前放置在亚科Adeliinae中的那些类群），除了拥有腹部甲壳外，还拥有发育良好的胸腹侧脊（van Achterberg，1976c，1993a）。然而，情况并非如此简单，因为在高腹茧蜂亚科（Cenocoeliinae）中也出现了明显且相当发达的胸腹侧脊，其具有非常奇怪的腹部，它在远远高于后足基节的部位连接并胸腹节。因此，与旗腹蜂（Evanioids）的情况类似。它也存在于亚科Opiinae中的两个属（Coleopus和Bitomus）中，两者都有甲壳，在亚科Acampsohelconiae（van Achterberg，2003）和屏腹茧蜂亚科Sigalphinae内的属Minanga至少有一种，它也有甲壳（Quicke et al.，2008）。如果说这种与拥有甲壳或其他高度变化的腹部相关性是巧合的似乎是不太可能的。相反，Quicke等（2008）提出这些特征和功能是相关的。腹柄位于并胸腹节上侧，有助于加强中躯的产卵力量。
13.并胸腹节脊（Propodeal spines）
与小蜂总科（Chalcidoidea）不同，许多姬蜂在并胸腹节的背侧部分具有一对或类似脊柱的结构。这些在姬蜂科的姬蜂亚科和秘茧蜂亚科以及茧蜂科的Braconinae，Pambolinae，Rogadinae和Cheloninae中最为明显。在姬蜂科中，它们通常被称为并胸腹节突起。并胸腹节突起的确切位置因类群而异，当它们的产卵器开始插入到寄主表皮基质后腹部抬高时，并胸腹节的脊主要可能涉及腹部的侧向稳定。
14.掘地腿（Fossorial legs）
必须经过土壤或类似弹性介质的物种通常具有短且非常坚固的腿，并且通常也具有相当突出的面积。不仅基节和腿节以及胫节胀大，而且跗节通常相对较短，端跗节较大，并且通常产卵器不会或很少伸出到腹末。虽然已知只有少数姬蜂在地面爬行，例如Alomya，寻找以草根为食的蛾类幼虫（Hinz & Short，1983），其他几个在诸如卷叶等情况下，通过身体强行进入方式到达寄主，许多亚科如Metopiinae中的姬蜂，尤其是体型较小的种类，表现出这种行为，并且它们具有典型健壮的腿和表面积扩大的适于掘地的外观，被认为可以有利于它们到达卷叶和叶脉内的寄主。神秘的姬蜂Hyperacmus属比较粗壮，它们似乎属于包括攻击双翅目幼虫和亚科Orthocentrinae成员的进化分支，这表明它们不是用长产卵管（大多都没有长产卵管）探测寄主的体壁基质，实际上它们可能会爬过落叶或地面。如短须姬蜂（Barycnemis blediator）攻击湿地盐沼隐翅虫（Bledius specabilis）的穴居幼虫，该隐翅虫成虫试图保护其幼虫免受寄生蜂的攻击（Wyatt & Foster，1989）。
许多茧蜂有粗壮的腿节，特别是圆口类（Cyclostome）（Van Achterberg，1995）。虽然从未在现实中观察到，将具有非常粗壮腿节的类群特别地置于肿腿茧蜂亚科（Betylobraconinae）肿腿茧蜂属（Betylobracon），或置入内茧蜂亚科（Rogadinae）如肿跗茧蜂族（Yeliconini），属Bulborogas和各种脊茧蜂Aleiodes（B.A.Butcher et al.，2012）中。其中，只有肿跗茧蜂（Yelicones）被人工饲养，它攻击生活织丝网的螟蛾和蛾类幼虫。因此，这些膨胀的腿可能与必须穿过丝网到达它们的寄主有关。在矛茧蜂亚科（Doryctine）中的Psenobolus属的一些成员，雄蜂高度特化，生活在无花果中，在那里它们进行战斗，并且它们的腿无疑帮助它们在花下强行与其他雄蜂搏斗。除圆口类之外，粗腿腿节被发现在族Planitorini（优茧蜂亚科Euphorinae）和前口式的神秘的梅森茧蜂亚科（Masoninae）中，后者似乎与地面土层有关，所以它们可能会用它们的腿节挖洞。
15.前足胫节刺（Fore tibial spines）
前足胫节的外表面和端部可具有纵向或横向的一排柱状结构或特别坚固的刚毛，有时称为鬃（Chaetobothria）。它们几乎都出现在寄主寄生木材的物种中，胫节距很可能在允许寄生蜂从化蛹部位羽化出去的过程中发挥重要作用。在茧蜂科中，这些已被归因于一些系统发育的重要性。鬃在圆口类的矛茧蜂亚科（Doryctinae）中特别发达，它们通常沿着大部分胫节形成单个纵排，而在相关的茧蜂亚科（Braconinae）的一些属中它们主要限于胫节的端部，它们形成横排，但在茧蜂中的厚腿茧蜂亚科（Histeromerinae）和属Doryctomorpha（梅森茧蜂亚科，地位未定属）以及姬蜂Alomya属的雌蜂，前足胫节的整个前侧面更多或较少覆盖着强刺。厚腿茧蜂属Histeromerus雌蜂大概用它们掘洞穿过软木以及Alomya用它们掘洞穿过土壤，寻找寄主；Doryctomorpha的生物学未知。
在姬蜂科中，许多攻击蛀木昆虫寄主的Pimpliformes的前足胫节上发现了类似的钉状结构。非常相似的刺也发生在中美洲物种Procestus的胫节中部，其生物学未知，但是它们的长产卵器表明它们至少也攻击隐藏的寄主。
16.锯齿状的后足腿节（Toothed hind femur）
在相当多的不同类群中，少数物种/属已经在后腿节中部边缘进化出一个扁平齿。这些包括长茧蜂亚科（Helconinae）中的Helconidea和Wroughtonia，矛茧蜂亚科（Doryctinae）中的Euscelinus，茧蜂亚科（Braconinae）中的Braconella，反颚茧蜂亚科（Alysiinae）和姬蜂科中的Leptotrema，凿姬蜂亚科（Xoridinae）中的Odontocolon，Dentifemura和亚科Acaenitinae中的一些Jezarotes，疣姬蜂亚科（Pimplinae）中的Lissopimpla和Odontopimpla等，Pristomerus和亚科Cremastinae中的一些Eiphosoma。人们很容易认为这与从茧或其环境中逸出有关，而且这些属中的一些与蛀木昆虫寄主或其他隐藏的寄主有关，但没有人观察到这种特征使用的实例。
某些情况的另一种可能性是它们可能在产卵器稳定中发挥作用，因为大多数具有齿状腿节的类群与螟虫寄主相关，并且具有大约与身体长度等长的产卵器。然而，在凿姬蜂Odontocolon中不是这种情况，或者在Pristomerus（亚科Cremastinae）的情况下，其以腿节齿操纵的产卵器不必穿透任何非常坚硬东西。
17.端跗节铲土器（端刺）（Distarsal scraper）
Masom（1976a）第一个提醒注意在少数茧蜂中存在前足端跗节或后足端跗节的变化，在其远端内侧有一个向后由刺（齿）形成边界的凹面。他在长体茧蜂macrocentrinae茧蜂即Macrocentrusuniformis及澳茧蜂属Austrozele的后足端跗节中发现了这种结构，并注意到在另一种长体茧蜂的属Dolichozele中也存在类似的结构，并且在各种小腹茧蜂的前足端跗节上也发现了类似的结构。他提出此构造可能起到了梳理作用，但从未对其进行过任何观察。Gergely Várkonyi和Quicke在澳大利亚的瘦姬蜂Ophioninae（鉴定为Ophionzerus）和小腹茧蜂几个属的成员中发现一种几乎完全相同的结构（图A 2.5），之后进行了更广泛的调查。
图A 2.5 姬蜂Ophion zerus两个角度的端跗节铲土器
（源自Quicke，2015，据Gergely Várkonyi）(https://www.daowen.com)
18.爪的栉齿和基叶（Pectinate claws and claws with angular basal lobes）
观察到以上两个科的许多内寄生蜂中其普遍的形态变化是栉齿发育加剧，使得栉齿与爪本身的长度大致相等，并且一直延伸到爪形成栉齿（图A 2.6b）。这些在诸如姬蜂Ophioninae亚科类群中的所有或许多成员中特别明显。此外，大的、呈角度产生的基叶的爪（图A 2.6c）发生在很多的类群中，有时是两性都如此[特别是疣姬蜂亚科（Pimplinae）]。一些窄径茧蜂亚科（Agathidinae）显示出一种中间类型，基部是发育良好的栉齿，此端部是大的基叶（图A 2.6d）。少数情况下，爪可能2叉，可能来自基叶的端部或单个、大的、不分叉来自栉齿端部。栉齿主要存在于容性寄生蜂（续育寄生，游兰韶等，2003），简单地说，它们使用跗爪抓住身体软的寄主，以增加接触和抓住寄主的体壁表皮层，而不是刺穿它（Shaw，2004b）。成一定角度产生的基叶的功能是未知的，爪分2叉的功能也是未知的。
19.腹部甲壳状（Carapacisation）
在许多茧蜂中，腹部前三块背板变得融合和扩大，并且可以包括整个可见的腹部，尽管显著缩减的腹部后段仍然存在，但隐藏。这个特征是所有甲腹茧蜂亚科（Cheloninae）的典型特征，误导了几个早期工作者错误地将其他几个具有甲壳的类群归类在甲腹茧蜂内，例如，茧蜂亚科的囊腹茧蜂属Physaraia和几个长茧蜂亚科（Helconinae）：族Brachistini（Triaspis，Schizoprymnus）。除了这些类群外，还有许多矛茧蜂亚科（Doryctinae）（例如Chelonodoryctes），大多数软节茧蜂亚科（Lysiterminae）成员，少数内茧蜂亚科（Rogadinae）（例如Aleiodes butcheri和A.darlingtonia）以及小腹茧蜂亚科（Microgastrine）属Fornicia和Buluka以及反颚茧蜂alysiine（Gastralysia）中具有三块完整甲壳。
图A 2.6 跗爪扫描电镜图，不同形态和结构
Dudarenko（1974）对茧蜂科各种类的腹部甲壳进行了详细的形态学研究，重点研究了所涉及背板的数量和气门的分布，并得出结论，甲壳已经进化为几种类型，尽管在详细研究之前，已经意识到将所有甲壳类的茧蜂放置在甲腹茧蜂亚科的错误。van Achterberg（1988b）指出，拥有一个甲腹背板，无论产卵入硬寄主还是产卵入硬质基质，如产卵到植物虫瘿或产卵入昆虫卵都与产卵有关（参见Wharton 1993a）。当然这些通常都是坚硬的基质，木材也很硬，但通过木材产卵的类群往往会具有长而细的腹部，腹长的类群不可能碰到如此硬度的基质。
在许多情况下，甲壳仅由前三节腹部背板组成（表A 2.3），但一些强大的类甲壳状结构可能包括四个或更多的背板[例如在内茧蜂亚科（Rogadinae）的Spinaria属]，显然有从正常的腹部连续转移成完全甲壳的种类。四节甲壳的一个值得注意的例子是新热带区大量发生的脊茧蜂Aleiodes（以前被放置在属Tetrasphaeropyx）。然而，由于只发现了它们的生物学寄主类群，没有观察到产卵，所以未能解释甲壳的功能。
与茧蜂不同，甲壳状在姬蜂科中很少进化。最值得注意的例外是Cryptinae的两个属（Rothneya和Hemiteles）和异常的栉姬蜂（Banchinae）属Townesion。
20.具柄腹部（Petiolate metasomas）
腹部第一背板变窄是普遍的，在姬蜂总科（Ichneumonoidea）内这块背板变窄，产生了经常使用的名称即腹柄。它与腹部的活动性增加有关，主要是在背腹面，有助于操纵产卵管。在茧蜂科的一些亚科，特别是在Doryctinae和Euphorinae，及姬蜂科的Tersilochinae，一旦基部变窄，第一背板也进化成长管状两侧平行。第一个特征，它是一个用来定义族的特征，实际上，包括柄腹茧蜂属在内的一个类群有时被视为并构成一个单独的亚科[柄腹茧蜂亚科（Spathiinae Nixon）]，或柄腹茧蜂是一个族（Spathiini Shenefelt）。然而，分子分析显示，该特征是形态趋同的，且作柄腹茧蜂族处理的柄腹茧蜂属和形态相似的族Stephaniscini（曾爱平等，2009），在很大程度上无亲缘关系且不是单系群（Zaldivar-Riverón et al.，2008）。
21.腹部后缘的变化（Modifications to the posterior metasomal margin）
这种变化采取以下方式：最后一节骨化和暴露，腹部背板其中后缘多少尖锐有深度的缘凹，和/或有一对或多枚齿或有其他形式突出物。因甲壳的形成，变化的腹末背板几乎完全局限于茧蜂科，特别是Helconinae，Acampsohelconinae，Cheloninae，Lysiterminae，Rogadinae和Braconinae等亚科，但有趣的是，在最后一亚科中发现它们是一个具有腹部粗大，腹部正常数量多的类群。它们腹部有中距和/或亚中距（棘）或凹陷，它们通常存在于具有腹部背板类群，或它们也可以在强壮但不具明显的甲腹的类群中发现。在茧蜂亚科（Braconinae）内，它们发生在Soter，Spinadesha，Furcadesha，Trigastrotheca，盾茧蜂亚族Aspidobraconina，Physaraia，Monocoila，Chelonogastra，Testudobracon，Pseudospinaria，Trispinaria，Rhytimorpha，Schiztobracon和Serrundabracon等属族，以上至少代表有10次独立的起源。可惜，生物数据仅见于这些属中的少数。与茧蜂相反，很少有姬蜂在腹末的边缘出现棘或齿，而Sachtlebania和T ownesion（壁姬蜂亚科Banchinae：Townesionini）在腹末的后缘有一对棘。
22.卵—幼虫寄生（Egg-larval parasitism）
虽然没有姬蜂产卵在寄主卵内，但是卵—幼虫寄生现象很普遍，特别是在茧蜂科（Clausen，1956）毫无疑问且有多次进化；事实上，即使在小腹茧科亚科（Microgastrine）的盘绒茧蜂属（Cotesia），似乎也有多种途径。卵—幼虫寄生似乎限于姬蜂科的族Pionini（亚科Ctenopelmatinae）和亚科Collyriinae（姬蜂总科ichneumonodea）以及茧蜂科（Braconidae）的甲腹茧蜂亚科（Cheloninae），探茧蜂亚科（Ichneutinae）与可能所有的长茧蜂亚科（Helconinae）（开室茧蜂族Brachistini）。它也在潜蝇茧蜂亚科（Opiinae）和反颚茧蜂亚科（Alysiinae）的几个种中被记录。Clausen（1956）报道在Campoplegini族中的毁蠋姬蜂（Campoletis perdistinctus）卵—幼虫寄生，虽然Gangrade（1964）表明这个物种产卵到2～4天的1龄寄主。然而，现在已经证明它出现在另外两个毁蠋姬蜂的属（Hyposoter Castelo等，2010；Melalophacharops Shimazaki et al.，2011）和栉足姬蜂（Ctenopelma）（亚科Ctenopematinae：族Ctenopelmatini）的至少一种（Barron，1981）。此总科的所有卵—幼虫寄生的情况是，寄主在其实际完成幼虫发育之前不会被杀死。
23.悬挂茧（Suspended cocoons）
尽管茧具有保护作用，但它们很容易受到重寄生蜂和其他捕食者的攻击，因此它们通常在隐藏处结茧。然而，例外情况比比皆是，并且姬蜂在暴露处结茧的情况下，它们可能具有保护性和适应性，即使这样并不总是明显或成功的。许多都用黑色和白色横条纹着色，这可能是适应性的。和环境非常相似的悬挂和有图案的茧已经在姬蜂campoplegine和悬茧蜂meteorine之间存在并表示进化。
Sobczak等（2012）描述了未鉴定的悬茧蜂（Meteorus）（Braconidae：优茧蜂亚科Euphorinae）的悬挂茧是如何被严重地重寄生（小蜂总科的金小蜂），Harvey等（2011）进行了一项实验，以测试虹彩悬茧蜂（Meteorus pulchricornis）的悬挂茧是否对沟姬蜂Gelis agilis进行了防御。在悬挂情况下，直接粘在植物上的茧不会比悬挂茧遭受更多的寄生。此外，非洲区的脊茧蜂Aleiodes buzurae[属茧蜂科（Braconidae），内茧蜂亚科（Rogadinae）]成员悬挂的干尸也被容性寄生蜂（续育寄生）小蜂和姬蜂Mesochorus（Mesochorinae）重寄生，它们先是攻击脊茧蜂Aleiodes幼虫（Quicke et al.，2006，未发表的观察结果），所以所提供的保护完全或很大程度上可能是避免昆虫和鸟类捕食者而不是避免寄生蜂。正如Shirai & Maetô（2007）再次用蚂蚁捕食虹彩悬茧蜂（Meteorus pulchricornis）的情况来证明。
小腹茧蜂亚科的属Pholetesor中的一些种类的也可以制造悬挂茧，但是茧悬挂在植物寄主叶片两端的线之间。Whitefeld（2006）假设这可能有助于保护它们免受鸟类的捕食，猜测它也可以有效地对抗试图从茧外产卵的重寄生蜂，因为这几乎肯定会使它们的产卵器更难到达茧。柏连阳等（2013）报道茧的形成，寄生方式和茧蜂进化关系。
24.多胚（Polyembryony）
多胚，即其中一个原始的胚胎分裂产生多个（从2到数百个）胚胎，已知仅在少数寄生蜂中发生，最明显的是在跳小蜂科（Encyrtidae）（Quicke，1997a）。然而多胚也发生在至少一种茧蜂，长体茧蜂亚科（Macrocentrinae）的长体茧蜂属（Macrocentrus）中。长体茧蜂亚科的其他几个属也可能是多胚的，但还没有被研究过。群集的长体茧蜂属（Macrocentrus）物种，如经过充分研究的长体茧蜂M.cingulum，可产生所有雄蜂、所有雌蜂或产生混合性别的后代。在长体茧蜂（Macrocentrus）非群集种中（尽管必须承认只研究了一个物种），受精卵分为两个，产生两个或更多的桑椹胚，但只有一个继续发育形成胚胎（Daniel，1932；Finney et al.，1947）。有证据表明至少还有一些其他的姬蜂可能是多胚的。在欧洲，种沟姬蜂（Lissonota mutator），该科的少数群居成员之一，其后代都是单性别子代（Shaw，1999a），同样发现在新北区的屏腹茧蜂（Sigalphus bicolor）中一窝有多达30个个体（Clausen，1940）。
25.生物地理学（Biogeogarphy）
在分子生物学研究中发现姬蜂科和茧蜂科的系统发育之间存在一些显著的相似性。两个类群都包括两个非常大的单系支序，其中一个支序完全由续育寄生的内寄生蜂（Koinobiont endoparasitoids）组成，另一个支序主要由阻育寄生的外寄生蜂（Idiobiont ectoparasitoids）组成，但其中有几个甚至多个的内寄生蜂独立起源。这表明从外寄生进化到内寄生相对容易，但相反的情况很少。在这两个科中，有证据表明有一个和外寄生蜂支序图形成了姐妹群关系的支序图，包括一系列主要的冈瓦纳属（Gondwana genera）。这一点在茧蜂科（Braconidae）中，蚜茧蜂亚科（Aphidiinae）、亚科Mesostoinae、亚科Maxischeriinae s.l.组合中的证据最有力（Sharanowski et al.，2011），其中包括续育的蚜虫寄生蜂，有Banksia属植物中虫瘿形成者（Mesostoa spp.）蝇类的形成虫瘿的寄生蜂（Hydrangeocolini），续育寄生于弱隐藏的鳞翅目的寄生蜂（Andesipolis）和其他生物学未知的类群。基于两个核糖体基因片段的最大似然和简约估计为该支序图的南半球起源提供了相当强的支持，尽管最近在3个大的蚜虫族中出现北部起源的分歧（Belshaw et al.，2000）。在分子研究方面，姬蜂科一直远远落后于茧蜂科，结论只能基于现有的有限数据，这些结论可能具有误导性。
通常古北区和新热带区昆虫非常相似。虽然没有进行彻底的研究（在系统发育研究更广为人知之前结果可能会产生误导），但很明显，在许多类群中，这两个地区有着很大比例的共有属。Townes（1963）提出，白令陆桥可能是疣姬蜂科的Pimplinae亚科在新北区建群时的重要迁移路线。Gauld等（2002b）指出，在新北区或古北区发现大部分疣姬蜂属，但不是两者都分别从新热带区或非洲区入侵。几乎所有其他亚科也是如此[例如窄径茧蜂亚科Agathidinae（Sharkey et al.，2011）]。新热带区区系昆虫类群从世界其他地区昆虫类群中发生类似的大分离，除了在全北区中发现的一些类的代表之外，在少数几个真正世界性的属中是明显的，例如，Stantonia（Braet & Quicke，2003），Yelicones（Areekul & Quicke，2006）和Aleiodes（Quicke et al.，未发表），使用有其他世界性大型属（例如茧蜂Blacus、Bracon和Meteorus以及姬蜂Pimpla、Enicospilus和Netelia）频繁地采集标本支持全球系统发育支序研究来验证上述现象的普遍性将是非常好的做法。当然，属只是具有相似形态，通常是具有相似生物学物种的可用支序图。因此，如果它们的年代相近或受到与亚科相同的生态特征的影响，则没有充分的理由期望它们表现出不同的行为习性。
几种姬蜂和一些茧蜂类群具有通常被称为冈瓦纳（Gondwanan）的分布，即主要或完全限于澳大利亚、新西兰、最南端的非洲和南美洲的某些组合，在最后一种情况下，特别是智利的姬蜂区系可以分为三个截然不同的区域，特别感兴趣的区域是与Nothofagus森林相关的称为neantarctic门类（Porter，1991）。这个区系与南美其他地区的区系区别很大，并且包括高比例（32%）的本地属。除了神秘的亚科Apozyginae，它还包括许多可能的基本属[例如亚科Blacinae（van Achterberg，1988c）；亚科Aphidiinae（Belshaw et al.，2000）；亚科Eucerotinae（Gauld & Wahl，2002）]。族Hydrangeocolini（Mesostoinae）和亚科Pedunculinae有一个特别有趣的分布，具有主要分布在智利和澳大利亚的属。这种分布可能反映了第三纪早期的起源，当时是在非洲和印度板块分离后，南美洲、南极洲和澳大利亚仍然紧密相连（Gauld，1984a）。澳大利亚（以及新西兰和邻近岛屿）的姬蜂区系也非常独特，有许多本地属，有些可以推测为基础属。值得注意的是亚科Trachypetinae，可能需要安置在一个单独的科。它的许多特有类群可能反映出它们长期与外界分离。约克角（Cape York）与巴布亚新几内亚的紧密相接意味着许多澳大利亚属或属群延伸到该岛，而约克角区系也包括许多东洋/古北区起源的属。
26.栖息地退化对姬蜂组成的影响（Effect of habitat degradation on inchneurnonoid composition）
姬蜂作为生态系统内营养水平相对较高但具有不同生物学特性成员的一个可能作用是作为栖息地“健康”的指标物种。显然理论上对此没有任何争论，但实践起来比较困难，由于知识不足，有时甚至可能是危险的。通常寄生蜂可能比它们的寄主数量少，就像在非洲，狮子比羚羊少。寄生蜂往往更难被发现，至少对狮子而言，我们非常肯定地知道正在研究什么物种，并对其食性有全面地了解。对于大多数寄生蜂来说，这些都不清楚。即使在经过深入研究的国家，我们也没有关于绝大多数姬蜂寄主利用率的有用数据。当然，可能的情况是，随着更多的专一性/续育性种类被采样，在特定的栖息地中发现的寄主类群的种类就会越多。这几乎是一个常识了。然而，对姬蜂和其他寄生蜂在分类学上认识，通常远不如对它们寄主的了解，并且需要我们努力去鉴定更多的种类。但即使样本中的所有姬蜂类群都已被正确识别，我们仍然对它们的寄主知道甚少，当然也不能完全了解它们的寄主范围。
正如人们所料，Horstmann等（2005）比较了马来西亚原始森林和次生林之间的姬蜂数量和物种丰富度，发现来自原始森林的冠层喷雾法样本中的物种数量几乎是次生林两倍。但是，如果采样不彻底，持续采样时间不够长，则存在危险。这是因为受干扰的栖息地中常见物种的均匀性可能意味着容易收集许多的“垃圾”种类。在受到干扰/退化的栖息地持续采样将以极低的速率采集到新物种，而在初级/原始生态系统可能会在很长一段时间内持续以相当恒定的速率捕获新物种。被采样的生物在食物链中的营养级别越高，它们的种群密度相对于它们寄主的密度就越低，并且在相同程度上对它们采样的难度就越大。
越来越多的昆虫保育（Conservoction）问题逐渐凸显，特别是在欧洲。例如腐生甲虫，因为许多森林都处于管理之下，这通常意味着清除了枯死的木材并砍伐了古老的树木从而导致腐生甲虫失去生存场所。与老龄森林相关的许多甲虫都寄生着不同程度专一性的寄生蜂，这些寄生蜂也应当被考虑给予保育。Hilszcza'nski等（2005）表明，在中欧云杉（Picea abies）森林中，没有一种树木栽培方案对所有腐生甲虫的姬蜂寄生蜂有益。由于人们对决定蛀木甲虫的热带阻育寄生蜂寄主关系的知识知之甚少，因此不可能知道在选择性伐木的情况下，对森林树种丰富度会有多大的影响。但必须肯定的是，当单一种植油棕或其他树木时，它们将遭受极大的影响。如果许多蛀木甲虫是多食性的（事实上似乎是这样的），选择性伐木对寄生蜂影响可能并不会那么严重，但同样寄生蜂也可能受一些因素如木质纹理的限制。
有趣的是，大型的、色彩鲜艳的热带非洲茧蜂属Rhamnura在20世纪50年代到70年代的欧洲博物馆藏品中有相当的代表性，但Quicke只看到最近由Jim Mallett在乌干达的一个枯木旁边捕获的标本。当密集的热带采伐正在进行时，由于采伐形成更多的枯木型栖息地，这些寄生蜂的生存和保育状况可能要好得多。
27.隐种的意义（Significance of Cryptic species）
所有关于多样性的研究都是基于它们相关的物种概念，并且在很大程度上，这些研究纯粹是形态学/模式概念的。如果该物种概念存在根本性缺陷，那么基于它们估计的全球物种总数将同样存在缺陷。因此，值得一问的是，关于传统形态分类学物种概念（特别是寄生蜂）的普遍有效性，现有的证据能告诉我们什么呢？毫不奇怪，相关的研究很少，当然也没有统一的方法。当被认为是攻击两种或多种寄主的单一寄生蜂物种，实际上却包含了不会在另一个寄主上发育的独立种系时，有时隐性物种是通过它们的寄主相互作用而被发现的。当然，这种生活史研究是耗时的，并且或多或少地需要饲养该物种。Day（2005）提供了一个很好的例子。最初认为白足常室茧蜂（Peristenus pallipes）攻击一系列的寄主盲蝽，但Loan（1965）研究得出的结论是，事实上原来的白足常室茧蜂包括两个非常相似的物种，并将新种命名为P.pseudopallipes。Day研究了滞育的持续时间（定义为寄生蜂茧从冷藏中取出后羽化出成蜂的延迟），并发现滞育的持续时间根据饲养出的P.pallipes的寄主变化而变化，并得出结论，具有P.pallipes的臀叶形态的茧蜂仍然包括至少两个独立的物种，甚至可能还有三个。
关于隐种存在的证据可以来自许多不同类型。Gokhman研究了几种姬蜂的染色体，并发现了一些具有非典型染色体核型的个体，其中至少有一些表明可能存在但以前未被认识的种。Jordan（1998a）发现，寄生于潜叶蛾、曾被认为是姬蜂科的Tryphonine亚科、Grypocentrus属的一个种，产生了具有8种不同形态的卵，结合寄主专一性数据得出结论，共涉及8种生物学上不同的寄生蜂。如今，越来越多的分子数据显示，首先认为的单一种实际上是不止一个寄生蜂种的复合群。当然，也有情况刚好相反，M.R.Shaw等（2011）发现，原认为是疣姬蜂亚科（Pimplinae）、Scambus属的三个独立种，实际上只是春天一代的疣姬蜂S.calobatus刚羽化与表皮完全硬化的形式，以及该物种的夏末形态。DNA条形码所建议的隐种是否确实存在种系差异，或可能代表尚未完成种化的线粒体多态性的最终解决方案，通常需要结合多种方法来判断（Smith et al.，2008）。在史密斯等对哥斯达黎加已知寄主饲养的小腹茧蜂亚科的研究中，DNA条形码增加了基于形态推测的物种的数量从171种到313种。这些种在很大程度上很好地反映了寄主数据，其中绝大多数是寄主专一的，许多是单主寄生的。特别是一种形态种绒茧蜂（Apanteles leucostigmus）是非常值得注意的，因为被认为是具有32种不同寄主的多食性绒茧蜂，被证明是36种具有非常窄寄主范围的不同近缘种系的复合群。
28.保存（Conservation）
寄生蜂在保存问题中是最不被理解的动物类群之一，那些偶尔会被想到的通常是其他更具魅力的昆虫，如濒临灭绝的大型蓝蝴蝶（灰蝶科）的专一性寄生蜂（Hochberg et al.，1998）。这主要是由于对寄生蜂的保存感兴趣并且具有能识别它们的专业知识的人相对较少。最近，人们对这个问题给予了更多的关注，但很难看出可以取得什么样的进展，因为人们对物种真正的丰富度甚至特定种的存在和缺失了解甚少。即使不考虑稀有的种，区域种名录通常也是非常不完整的，并且对生物学或昆虫，特别是寄生蜂与其他栖息地分类如何的相关知识也很少。Mayhew等（2009）指出，寄生蜂提供了生态系统服务，许多寄生蜂可能将其寄主控制在低种群水平，因此，即使重要的寄生蜂也可能在很多时候以低种群密度存在。它们在食物链中的高营养水平确实使它们更容易受到局部和全球灭绝的影响（Shaw & Hochberg，2001）。如果资源碎片化假说成立，那么在某些情况下寄主可能会分散，数量稀少，它们在生境中的存在不足以维持大量的专一性寄生蜂种群。但在热带，专一性寄生蜂却较为普遍。
29.估计当地物种多样性（Estimating local species diversity）
当试图了解影响姬蜂局部多样性的因素时，其高物种丰富度和分类学挑战实际上是很难应付的。通过马氏诱捕器或扫网进行抽样可以采集大量的个体。鉴于过去许多人试图避免单个马氏诱捕器的使用在统计上是无效的，任何比较研究确实需要使用最少4个（理想情况下10个左右）的诱捕器，或每个样点的取样保证需要处理的个体数量有明显线性相关的增加。对仍然浸泡在酒精中寄生蜂的鉴别也是一个问题，许多寄生蜂需要干燥才能进行准确的鉴定。如果人们愿意放弃形态物种鉴别并希望无偏见地接受一些额外的误差，那么在液体中进行分选可能是可行的，但对于大标本，特别是需要将大量标本鉴定时仍然极具挑战性。
由于上述所有原因，大多数研究都集中在分类单元的亚类群，这些亚类群（1）体积大，（2）易于从其他寄生蜂中识别，（3）通常（完全由于前两个原因）具有足够好的分类学知识，种可以被识别。姬蜂往往比茧蜂更大（Quicke，2012），因此大多数此类研究涉及姬蜂。在姬蜂中，疣姬蜂和其他较大的疣姬蜂型pimpliformes亚科，如锉顶姬蜂poemeniines和姬蜂rhyssines是相对容易研究的，Gauld（1977a，1988b）修订了大部分热带地区的瘦姬蜂ophionines，这意味着瘦姬蜂在许多地方也是一个易处理的群体。因此，除了极少数例外，关于植物物种丰富度或伐木或油棕榈种植等重要问题的结论，或者海拔或季节的趋势对寄生性膜翅目昆虫的影响往往会归结为这些因素对疣姬蜂亚科（Pimplinae）和其他一些寄生蜂群体的影响。毫无疑问，对于其中一些问题，例如基于疣姬蜂获得的结果将完全与所有姬蜂的真实情况相悖。
在英国，弗雷泽等（2007）表明，疣姬蜂亚科（Pimplinae）的物种丰富度在林地中最高，阔叶树丰富度高，针叶林地最差。但对于其他亚科研究，没有发现蚜蝇姬蜂Diplazontinae受林地类型的影响，而是显示出相当大的局部林内空间异质性。研究者很高兴看到这样的结果，但是这些结果或多或少都是预期的，因为在阔叶林地中昆虫的物种丰富度通常较高。这里的关键是，阔叶林地通常比相邻地点的针叶林地具有更高的植物物种丰富度。
此外，还有其他主要考虑因素，其中最重要的是采集进行的时间长短，在研究地点间的比较研究中，需要考虑地点条件相同。季节差异不仅可能影响采样的个体和物种的总数，还影响生物学的平衡。Gauld（1991）在哥斯达黎加展示了一年中的不同时间阻育寄生和续育寄生姬蜂（尽管仅由通常的可疑的亚科代表）的种-多度是如何变化，Gaasch等（1998）表明成蜂攻击相似目（分类阶层）寄主的种-多度是广泛相关的。为了获得某个地方分类群的代表性样本，有必要通过至少1年的标本采集。
然而，关于保护和真正的物种丰富度的问题，更隐蔽的可能是非常重要的，那就是小样本中存在的物种数量是否可以真正表明一个栖息地的物种比另一个栖息地丰富。实际上，我认为它可能恰恰相反。这是因为种-多度分布和物种均匀度的影响。例如，一些研究表明，与原始森林相比，在受干扰的或经过改造的栖息地中，姬蜂的物种丰富度相当高（Idris et al.，2001a，2003）。种-多度分布总是表明存在少量非常丰富的物种和大量的稀有物种。小样本将拾取大部分或全部的普通物种，而只能获得少数稀有物种，几乎所有物种仅由一个个体代表。为了说明样本量小和可能做出错误解释的问题，Idris等（2003）在马来西亚雪兰莪州（Selanger）对最近和很久以前砍伐过的森林中黑点疣姬蜂属（Xanthopimpla）的研究就是一个很好的例子。根据两个样点仅48个标本的总样本数量，他们发现，相比预想可能恢复得很好的26年前砍伐过的森林，5年前砍伐过的森林物种种类更多且具有更大的多样性。当然，如此小的样本量，不可能知道每个区域的物种总数是多少，而且只研究了两个区域，没有办法估计抽样方差——也许只是在最近砍伐的区域，更容易收集这些易于暴露的姬蜂。但是，Quicke推测结果可能代表实际存在的情况，而且最近受到干扰的地区可能有相对较多的更普通的寄生蜂个体，可能与“垃圾物种”寄主有关。半干旱地区，如热带草原，通常富含茧蜂，这些情况在“无用的栖息地”也很常见，例如热带地区的路边由于强日照造成的干燥。这些栖息地往往具有不同于森林内部的常见亚科，其中折脉茧蜂亚科（Cardiochilinae）和窄径茧蜂亚科（Agathidinae）通常也非常丰富，但它们的种和属多样性很低。
只有通过非常广泛和长期采样才能进行有意义的比较。尽管当前研究者对景观生态学的兴趣很大，但似乎没有大量发表的研究。毫无疑问，即使可以使用配对统计方法，这样的工作也会在需要处理和鉴定的标本数量（由具有足够专业知识的人员）及长时间从10个或更多可比较的样点抽样所需后勤保障方面受到限制。
30.热带田间调查与异常多样性（Field research in the tropics and anomalsus diversity）
大多数生物多样性位于潮湿的热带地区，在这里，大部分未被描述的生物多样性可能存在，因此特定热带地区的各种研究在估计可能的全球物种总数方面发挥了相当大的作用。姬蜂问题已经成为解释热带物种丰富度最有趣的假设之一。就姬蜂而言，热带地区的多样性明显较低，需要研究和解释。随着大规模昆虫采集技术的出现，特别是马氏诱捕器的普及，成为一种显然较简单的方法被用来评估不同地区之间的相对物种多样性，或者更典型的物种丰富度。1972年和1973年，Jennifer Owen在英格兰中部的莱斯特郡Leicester Shire的一个花园里放置了一个马氏诱捕器，与Henry Townes合作，将收集的姬蜂科昆虫分类为形态种，收集了455种，其中141种为单个个体（Owen et al.，1981）。样品包括与蚜虫、蜘蛛、“小鳞翅目”有关的类群以及与腐烂物质和土壤有关的蝇类。瑞典、弗里敦、塞拉利昂和乌干达坎帕拉类似栖息地的马氏诱捕器的比较研究令人惊讶地发现，热带样本中的姬蜂科物种较少（D.F.Owen & Owen，1974）。考虑到塞拉利昂是一个热带大陆国家，而英国是一个温带的岛国，与相邻的欧洲大陆相比，塞拉利昂动物区系相对较少，这也许更令人惊讶。使用扫网抽样等其他技术（Janzen & Pond，1975）进行的进一步比较验证了Owen发现的趋势，甚至表明它们在热带地区的多样性更少。这种现象被称为“异常多样性”，因为它逆转了众所周知的热带地区物种丰富度增加趋势。因此，姬蜂科（Ichneumonidae）被加入到生态学教科书中提到的一类分类类群的名单，这些分类类群显然在较高的纬度地区物种丰富，其他众所周知的例子是企鹅、淡水浮游动物和大黄蜂（Noyes，1989b；Stevens，1989；Hillebrand，2004；Kindlmann et al.，2007）。姬蜂是否也违反Rapoport规则，即地理或纬度范围与绝对纬度正相关，尚未经过验证，并且在能够回答这个问题之前需要更多可比较且准确的地区物种名单。
实际上，要证明姬蜂确实显示出异常的多样性困难重重。所有研究表明，样本标本中具有许多单个个体，Morrison等（1979）指出，在不同纬度上对动物区系进行有效比较需要对当地动物区系进行足够的采样。尽管小型小蜂chalcidoids没有表现出异常多样性，但在姬蜂中发现的一致模式导致Sime & Brower（1998）指出热带地区低地的姬蜂多样性的意外下降在世界范围内被反复发现，并被接受为真正的趋势而不是抽样假象。
当然，这引出了一个问题，为什么姬蜂科和茧蜂科如此不同？毕竟，它们各自主要占据相似的生态位。的确，两大类姬蜂（大多数为Tryphoninae，几乎所有的Ctenopelmatines）都是叶蜂的专一性寄生蜂，它们在高纬度地区达到种-多度最高峰值，也许物种也丰富，而只有一些相对罕见、物种不是很丰富的姬蜂亚科（Ichneutinae）占据了茧蜂科（Braconidae）的生态位。然而，这只能算是解释热带样本中姬蜂明显减少的部分原因。相反，唯一一种寄生蚜虫（另一种温带寄主类群）的茧蜂，是蚜茧蜂。因此，两个科都有相当大的物种亚群，这些亚群将在很大程度上限制在温带地区。
Ian Gauld与哥斯达黎加多样性研究所INBio和Dan Janzen合作开展了一项长期采集计划，其中马氏诱捕器遍布哥斯达黎加（Cost Rica）。这个国家面积约为51000平方千米，即大约相当于英国的五分之一。研究者对这些样本中的姬蜂科进行了非常彻底的研究，在此过程中对许多类群进行了修正，根据对哥斯达黎加进行过修正的亚科，数据显示，哥斯达黎加的物种总数比英国约多1.14倍，其乘数当然要比大多数其他类群的乘数小得多，例如“大鳞翅类”为6（Rodriguez et al.，2013）。当然，这项研究与Owens的研究无法比较，因为它在空间和时间上的规模都要大得多。哥斯达黎加的研究达到了100多年的马氏诱捕器捕获年限，结合相关的分类学订正，已经对已知物种的数量产生了很大的影响。但是，必须始终牢记，它所提供的覆盖范围不能与英国姬蜂科的名录相提并论，该名录涉及了更多地区，使用了更多的技术，动员了数百个收集者，实际期限大约为200年。
因此，必须谨慎对待两个动物区系中已知物种的数量比。一些差异很容易解释，例如，哥斯达黎加相对较少的亚科Ctenopelmatinae，这反映了这样一个事实，即它们的叶蜂寄主主要是北温带类群，同样对于亚科蚜蝇姬蜂Diplazontinae来说，它们几乎完全局限于食蚜的食蚜蝇，其蚜虫猎物在热带地区的代表性也很差，而且数量普遍较少。与其他膜翅目相比，整个姬蜂总科（Ichneumonidea）在哥斯达黎加的种类似乎比英国少（Gauld & Gaston，1995），但是这个结论很可能会对姬蜂科（Ichneumonidae）造成很大的偏见，并且哥斯达黎加的茧蜂没有可类比的分类工作。相反，Rodriguez等（2013）根据来自75个国家/地区的20000多种小腹茧蜂亚科（Microgastrinae）DNA条形码（其中来自哥斯达黎加有12274条条形码），在研究小腹茧蜂亚科（Microgastrinae）时揭示了小腹茧蜂亚科（Microgastrinae）在哥斯达黎加的惊人多样性。
31.滞育（Diapause）
许多昆虫经历滞育期，一个发育停滞和低代谢率的时期，通常以幼虫或有时以蛹的虫态出现，以适应气候或生物条件。滞育是一种以激素控制的状态，可以由生物的或非生物的环境线索触发，表明不利的环境条件很快就会到来，滞育可能是专性的，例如温带1代性种（1代/年）越冬期或多代性种（多代/年），兼性滞育期（冬眠和夏蛰），滞育可由各种非生物或生物因素触发。一些种类寄生蜂的幼虫每一代都有一定比例进入滞育期，已经注意到在一些姬蜂中滞育延长（Simmond，1947：Van Achterberg & Altehofer，1997）。Zijp和Blommers（2002）讨论变化的延长滞育时间可能是进化优势，这是一种寄生苹果叶蜂Hoplocampa testudinea的邻凹姬蜂Lathnolestes enstator，并认为该物种不能避免过寄生（Superparasitism），延长滞育能降低局部绝灭的风险，尽管这个论点是基于这个类群有这种选择。在许多类群中滞育是兼性的，但是在很大程度上用来决定寄生蜂幼虫、虫蛹或蛹是否进入滞育的线索还不清楚，只有少数的案例得到详细的研究。对于一些物种来说，日照长度很重要（Omata，1989；Coop & Croft，1990），例如Claret（1979）表明，能寄生多种寄主蛹的内寄性蜂红足疣姬蜂Pimpla rufipes（即Pimpla instigator）中，进入滞育是由未龄（5龄）寄生蜂幼虫经历的周期决定的，然而，它从未达到100%的个体滞育，雄性表现出较低的滞育反应百分比，而且滞育可以相对较快地被较长的日照打破（16小时，12天）。此外，发现日照的影响就是温度调节[30℃没有幼虫进入滞育（Claret，1978）]，发现小腹茧蜂有相似的热调节（小菜蛾盘绒茧蜂Cotesia plutellae），也发现了反颚茧蜂Alysia manducator及开臂茧蜂Aphaereta minuta类似的热调节（Vinogradova & Zinovjeve，1972a，b；Zinovjeva，1974，1976，1978）。对于反颚茧蜂来说，进入滞育取决于他们是在恒温条件下饲养还是在变温条件下饲养，那种方法更为自然。Alvi和Momoi也发现种群进入滞育其敏感度的地理差异。红腰深沟姬蜂Trogus mactator的幼虫能决定达到3龄时是否进入滞育，这与寄主蛹无关，寄主在化蛹后立刻进入滞育（Omata，1989）。苜蓿象甲姬蜂Bathplectes curculionis的情况更为复杂（Parrish & Davis，1978），尽管一年中大多数个体有10个月的时间在茧内以前蛹期滞育，但一些早羽化的姬蜂个体会产生一些非滞育的幼虫，虽然存在个体差异，但温度随着光周期变化的同步性似乎是重要的影响因素。北方温带悬茧蜂Meteorus trachynotus的发育主要或依赖寄主毛虫的生理状态来决定何时进入滞育和何时滞育结束后羽化，尽管通常寄生的寄主比未寄生的寄主滞育花费的时间更少（Thirean & Regniere，1995）。
在一些其他温带的物种中，滞育是专性的和必须的。寄生蜂在羽化前可能需要经历一段寒冷的时段（例如斜点裸区姬蜂Lophyroplectus lutetor，Grifiths，1978；模姬蜂Banchus lavescens，Arthur & Mason，1985）。专性滞育可能和气候有关，气候总是持久恶劣，短暂的恶劣时期仍将是致命的，但寄生蜂幼虫在老熟之前就退出滞育（结束滞育）。有的任何一代中只有一部分寄生蜂进入滞育，其余的寄生蜂与下一代可用的寄主同步羽化（例如松毛虫刻鞭茧蜂Coeloides dendroctoni（茧蜂Praconinae亚科）（Del eon，1935）。
完成滞育羽化给予的信号可以是光周期温度、湿度或寄主因素。Coop和Croft（1990）发现，对于北美短梳姬蜂Phytodictus vulgaris来说，无论温度如何，长光周期下暴露8天都可以打破其兼性滞育。而对小菜蛾盘绒茧蜂Cotesia plutellae来说，高温是重要的，日照长度并没有影响（Alvi & Momoi，1994）。虽然只在相对较少的物种中进行了滞育完成信号的调查，但数据表明，在那些热带起源的物种中，日照长度的年变化很少，湿度可能是主要信号，Seymour和Jones（2000）证明了这一点，他们进行了侧沟茧蜂Microplitis demolitor避免滞育的研究，并发现温度和日照对滞育的影响很小，但一旦由湿度增加触发滞育启动，在38天后成蜂滞育天数和温度无关。Omata（1989）指出，她研究深沟姬蜂Trogus，当寄主和寄生蜂进入滞育时，处于幼龄的容性寄生的寄生蜂与容性寄生蜂发育到老龄阶段滞育的情况之间存在差异。通常在前一种情况下，寄主的生理状态对寄生蜂开始滞育和终止都是至关重要的，而在后一种情况下，寄生蜂的反应可能部分或全部受到寄主条件的影响，类似的研究为，Brooum等（1990）发现，四齿甲腹茧蜂Ascogaster quadridentata滞育的初龄幼虫对寄主20-羟基蜕皮酮的增加有反应，20-羟基蜕皮酮是由寄主转移到长日照和温暖后不久头部激发的，结扎寄主头部可以阻止结扎后寄主头部激素的增加，此时甲腹茧蜂Ascogaster幼虫对符合他自己的新环境条件并无反应，除非寄主也处于滞育状态（Shaw，2004）。同样寄生若虫和成虫的寄生蜂多化性的优茧蜂亚科Euphorinae并不知道他的幼虫是否表现出滞育状态，而在毛蚜茧蜂Pauesia unilachni中决定他们是否进入滞育的主要因素是寄主蚜虫的形态和性别（Polgar等，1993；Polgar & Hardie，2000）。在小蠹虫寄生蜂刻鞭茧蜂Coeloides brunneri（茧蜂亚科Braconinae）中，Ryan（1965）发现寄生蜂进入滞育的可能性在很大程度上取决于母亲所经历史条件，有寄生蜂幼虫的原木暴露的光周期对寄生蜂是否进入滞育的可能性没有显著影响。
32.耐寒性，冬眠和越冬（Cold hardiness，hibernation and overwintering）
在温带地区寄生蜂的越冬阶段通常是以卵或幼龄幼虫在其冬眠的寄主体内，以蛹前幼虫在茧内，有时以必须在季节早期变得活跃的成虫在茧内冬眠[全脉茧蜂属Earinus（窄径茧蜂亚科Agathidinae）和三节茧蜂Acampsis（屏腹茧蜂亚科Sigalphinae）]。然而有一些温带姬蜂，尽管几乎都有的都是姬蜂亚科Ichneumoninae，加上一些疣姬蜂族Pimplini和盾脸姬蜂亚科Metopiinae以成蜂冬眠，通常在疏松的树皮下或苔藓下，在树的底部寻找地方[Aubert，1959；Rasnitsyn，1959；Dasch，1971；Aeschlimanrsn，1974b]或偶尔出现在排水廊道或洞穴中冬眠（Penado等，2013）。冬眠的寄生蜂总是雌性的，在进入冬眠之前都已经受精。Dasch（1971）指出“冬眠地处向北的斜坡上，在陡峭的峡谷底部……”。这表明它们必须寻找不易被短暂温暖的天气刺激的地方，以免过早地结束冬眠。很少能采集到以这样方式冬眠的物种，这表明成蜂的大部分生活史栖息地都在未采集的栖息地，例如在树冠上。Hancock（1923，1925）报道了在英国沼泽地冬眠的姬蜂，他在那里发现了20种冬眠的姬蜂，Dasch（1971）没有在这个小生境发现冬眠的姬蜂，因此一个物种的冬眠类型可能与其栖息的主要栖息地类型有关。Solt（1959）对寄生小麦叶蜂的寄生蜂斯氏茧蜂Bracon cephi的抗寒性进行了研究，发现此蜂以幼虫越冬，其血淋泥中有高达5 M甘油，使其熔点下降至约-17.5℃，其过冷却点下降，甚至更低。Salt指出因此可通过甘油经历两种方式保护此蜂幼虫，减少其结冰的可能性，如果它确实结冰，也可以保护其组织。
通常北极的情况是与其他温带昆虫一样，正在进入滞育期的寄生蜂，它们比那些不进入滞育期的寄生蜂更能抵御低温，过冷却点也比那些不进入滞育期的寄生蜂要低（Langer & Hanee，2000）。Hofswang & Hagvarc（1977）发现在害虫治理时，两种蚜茧蜂的耐冷藏性存在种间差异，而木乃伊状态的蚜茧蜂Ephedrus cerasicola 0℃或1℃时适宜于1日或1周的贮藏。科氏蚜茧蜂Aphidius colemani在低温条件下的耐受性（抗寒性）明显降低。寄生蜂的抗寒性应用具有相当大的商业意义，例如在广泛应用的生物防治中，可能需要将寄生蜂贮存在低温条件下，直到有足够的释放数量或在寄生蜂运送时延长寿命，以及储存在寄主体内的情况下其中冷却的寄生蜂被用作害虫生物防治。Carrillo等（2005）检查贮存产品害虫的寄生蜂麦蛾茧蜂Habrobracon hebetor的过冷却点，此蜂攻击能够抵御非常低温的谷螟Plodia，但此蜂对结冰没有忍耐力，蛹和卵的过冷却点明显低于幼虫和成蜂，寄生蜂在-5℃和-12℃两种温度下的死亡率都会因暴露在低温下的持续时间延长而死亡率增加，这样大多数个体都能承受几小时短暂的低温暴露试验，必须经历夜间低温暴露试验的条件，在-5℃时所有个体都会在低温暴露时间过长（如7～10天）而死亡。尽管仓蛾姬蜂Venturia canescens的寄主的过冷却点往往比寄生蜂低，仓蛾姬蜂的幼龄成蜂比老龄成蜂更能承受非常低的温度（Andreadis等，2014）。Dufield和Nordin（1970）比较了姬蜂亚科Ichneumoninae 7种北美姬蜂在冷休克处理3周后抗冷冻的甘油含量，有5种姬蜂在处理后规则地休眠，不休眠的种类属于不同的亚科，冷冻处理后所有的姬蜂亚科都含有高浓度甘油，而其他5种不休眠种类没有检测到甘油（图A 2.7）。
将两种待测的姬蜂亚科在-1℃进一步保存一个月后，进一步进行测试，那时姬蜂体内的甘油水平大大提高，达到体重的0.46%，可惜不能测量出山梨醇（Sorbitol）的浓度，山梨醇是许多冬眠昆虫用来降低冰点的另一种化合物。
33.寄生范围和物种形成的进化（Evolution of host ranges and speciation）
寄主的转移可能很大程度上是偶然的，是最后的结局，在进化的时间表上，当寄生蜂做出错误的决定就是接受一个不通常的寄主，并在寄主上产卵，这通常寄主的转移很大程度上会导致意外。以这种寄生方式，寄生蜂在给定的寄主环境内按路线寻找寄主，很可能会遇到一些其他经常生活在不同环境中的非寄主种类。
图A 2.7 不同姬蜂亚科冷冻处理后甘油含量
Aoplus confirmotus尺蛾姬蜂，Hoplismenis moralus锥盾姬蜂，Ichneumon centrator姬蜂，I.fuscifrons棕额姬蜂，I.heterocampae姬蜂，Orgichneumon calcatcatoruis姬蜂，Megarhyssa atrata马尾姬蜂，Habronyx sp.软姬蜂，Euceros sp.优姬蜂，Arotes sp.耕姬蜂
老龄寄生蜂比最近羽化的寄生蜂更可能做出这种攻击性寄生和产卵决定（Grifiths，1960）。Shaw（2002，b）假设，这种非通常寄主寄生的偶尔成功可能是寄生蜂其有特别合适一致的寄生蜂基因型（Genotype），并在免疫上适合于寄主，可能代表了这种机制，即在寄主范围内累积新寄主。对于内寄生蜂而言，产卵器对潜在寄主的渗透转入可能是寄生识别—接受—学习过程的一部分，尤其是对于那些第一次扦入产卵的寄生蜂来说，即使将卵贮藏在新寄主中也不会有什么损失。随后寄生蜂可以修改其外部感觉和接受产卵标准。根据上述情景，我们可以很容易地设想，在进化过程中原本是单寄生的寄生蜂，如果在其正常的寄生范围内积累越来越多的寄主（Shaw，2009），其中大多数寄主可能由于生理适应而有相当密切的亲缘关系，但也有可能包括偶而出现的系统发育关系较远的寄主，这种寄主经常出现。欧洲缘小腹茧蜂Microgaster nixalebion提供了一个很好的例子，他分别寄生蛱蝶Vanesa atalanta和偶尔寄生蛱蝶Aglais urticae（蛱蝶科Nymphalidae），但也寄生雕蛾Anthophila fabriciana，寄生雕蛾幼虫的幼龄阶段，雕蛾幼虫群居，蛹期织网茧，幼虫以荨麻Urtica dioica为食（Shaw，2004a），缘小腹茧蜂M.nixalebon还攻击一种螟蛾大豆野螟Pleuroptya ruralis，以及以植物Scutellaria为食的另一种雕蛾，重要的是与其有密切亲缘关系的小腹茧蜂M.alebion以前和缘小腹茧蜂M.nixalebon混淆作为一个型，是一种寄生在菊（Sussilygo）茎上生存的小蛾类Plityptilla幼虫的寄生蜂，因此缘小腹茧蜂M.nixalebon通过取食雕蛾包括取食荨麻，最终自然增加寄生范围，如草螟蛱蝶等寄主，因为大多数小腹茧蜂种类都是小鳞翅类的寄生蜂，以寄生蜂产生多分DNA病毒和寄主的相互作用的角度来看，这是一个特别有趣的例子，寄生蜂在成功克服小腹茧蜂对寄主免疫中发挥重要作用，寄主蛱蝶和雕蛾在系统发育之间有较大距离，亦反映出寄主的免疫系统有显著差异。但同样是鳞翅目幼虫的专性寄生蜂脊茧蜂属Aleiodes似乎情况相反，大型鳞翅类是主要寄主类群，寄主都是具有密切的亲缘关系的大型鳞翅类寄主昆虫，但偶尔在系统发育中其寄主会向小型鳞翅过度（Zalvidar Riveron，2008）。在新寄主上定居特别可以发生在正常寄主范围的边缘，可能是正常寄主的地理范围的边缘，也可能是正常寄主植物分布高度的边缘（Shaw，2002b），在那儿很难找到正常寄主，使得偶尔向非正常寄主“倾倒卵子”的可能性更大，如果没有正常的寄主，丰富的新寄主也能发生作用（Hill & Smith，1931），如果这样会导致寄主范围内增加额外的寄主，我们可能会设想一种寄生蜂会有一块寄主占领其范围的斑块（Patch），此斑块内其周围的寄主种群逐渐进化，寄生蜂可以利用其他寄主，寄主可以进入原始寄主不曾出现的寄主空间。类似的事情在自然界一定普遍存在，但在姬蜂中学习使用寄主分布最广泛的地点和学习使用最适宜的分布地点，姬蜂的学习基因水平可能次于许多其他类群。设想一个边缘寄生蜂种群，少数世代主要攻击本地丰富的新寄主，并进一步扩散到新寄主的范围内，远离原寄主，在新寄主上发育的个体可能会学习到寄主的相关气味，自然选择将导致改善适应能力，即改善克服新寄主的免疫防御系统的能力，同时自然选择可能会导致寄生蜂丧失适应能力的一部分，这些适应能力是寄生蜂克服寄主的免疫防御系统的能力，或寄生蜂克服主要寄主的免疫系统，而克服寄主免疫能力寄生蜂付出了自身代价（Kraaijeveld et al.，2001）。这些额外因素如寄生蜂后来学习种群在空间分离的程度，或临时分离程度以及克服减少本地种群/外围种群对寄主防御机制的成本，虽然这种情况很少遇到，但必然会增加新物种出现的机会，至少在外围种群中是如此。是否允许同域物种形成新种有待商榷，但必须取决于特定情况下上述额外因素的相对强度。Henry等（2008），使用无网长管蚜茧蜂Aphidius ervi来考虑寄主范围如何进化，特别是考虑寄生不同寄主可能导致破坏寄主选择。在所有均匀优越的环境中不存在单一基因型，通过在祖先寄主（豌豆蚜Acyrthosiphon pisum）和新寄主（茄沟无网蚜Aulacorthum solani）上饲养和选择蚜茧蜂，他们发现将在豌豆蚜上饲养的蚜茧蜂放在茄沟无网蚜上饲育时会做出不适当的产卵决定，蚜茧蜂会选择不适宜的老龄龄期无网蚜，因豌豆蚜适宜龄期个体要比茄沟无网蚜个体大，个体大有利蜂后代寿命、生殖力。蚜茧蜂寄主选择的特性是否会确实由遗传控制，是由个体发育中的寄生蜂的经验控制，还是由成蜂的经验调节，将反映到蚜茧蜂中期或长期所用信息经验的可靠性，包括环境稳定性，也影响一个物种在新寄主的寄生定居的潜在能力，对选择寄主特定信息的强烈遗传嗜好，需要克服强有力的自然选择压力，从而限制寄生蜂在其他新寄主的寄生定居的机会，因为雌蜂不大可能“犯错”，即在其他寄主上产卵。
34.自然选择是进化的
有一种概念是关乎自然选择进化论。尽管这一理论仍然是有机体生物特性的最优解释，但重要的不是假定所见到的行为就是代表该特性的最优状态，并认为是所有可能自然选择中的最优选择，随着时间的推移，自然选择进化的结果是使每一种生物融合应用了最有利的等位基因。自然选择（Natural selection）的内容是较为重要的，有5个方面的原因。首先并非所有特性都是遗传的，许多特性可能完全由环境活动造成，在动物中特别是如此，因为动物有学习能力；其次并不只有自然选择才是进化的唯一力量，基因漂移和基因流两者都能影响特性的进化，动物行为进化的另一个推动力量就是进化策略的概念，即以上理论使人们不仅认识到控制动物行为最适合的条件是什么，并发现了动物种群内有其他策略控制物种的进化和控制物种进化的频率。第三，自然选择进化的压力能改变许多因素的作用，例如哪些是适应并进化的、是好的行为，或那些是不进化的行为，以前的有利的行为在新的条件下如环境变化或在不同的环境条件下可能变成有害的行为。第四，不是每一特性能在自然选择中得到优化，原因在于这些特性通过多种方式相互联系。在某些情况下，一个杂合子比纯合子具有更高的适合度。而在另一情形下，不同位点基因相互作用所产生的表型性状，导致不同遗传背景上基因选择的不同。许多基因能影响一个以上的性状；一个等位基因可能对一个特性具有正面影响，而对另一特性具有负面影响。因此，出于必要，必然会出现交替换位了。另外，负责整体遗传的同一染色体上的基因距离如此接近，使得自然选择对每一特性的独立优化变得困难。对许多种来说，自然选择的进化不能预先决定目标，通常的情况是有机体不能简单地包含有适应一切的特性，因为有机体基因库并不具有从事此项工作的相关基因，其基因突变是混乱的，不会出现一个相关的基因而满足进化需要，我们心里应该明白以上五点适应性和自然选择可以提供一个有力的框架，框架内提供了见解和有实验支持的假设（Matthecs & Matthews，2010）。
【注释】
[1]形态趋同（Homoplasy），或称异源同形，由两个或多个类群共同拥有的相似性状，在系统发育上它们不是同源的，在建立系统发育树时并不使用。它们的相似是由于趋同平行现象的关系，即各自独立的进化形式形成的，这个相似的性状并不是来自共同祖先。
[2]隐种（Cryptic species）：形态上极其相似的两个物种，形态性状差异极其微小，构造上近似同种，但用分子数据分析或生理生化方法可以区分。
[3]详情见Belokobylskij（2009）录自Quicke，2015。
