入侵种群生态学
通过室内外观察没有发现湖南稻水象甲的交配行为。
(一)环境条件对种群的影响
1.食料条件对种群的影响
众多生态因子中,食料条件是影响稻水象甲扩散的关键因子,主要通过越冬后生殖力和夏季成虫发育为二代虫源扩散为害。
表5.1 食料条件对稻水象甲(Lissorhoptrus oryzophilus)发育的影响 (2003.4.18,湖南,株洲县)

*表示7头象甲卵巢发育进入2级,占18.0%。
(本书著者据刘年喜等,2007材料制表)
本项研究是先用秧苗饲养,接着用狗牙根(Cynodon dactylon)饲养,分3组。此表说明取食水稻秧苗产卵多,发育加快,有利于稻水象甲越冬后生殖力,并有利于稻水象甲扩散。
2.双季稻区夏季成虫能否发育成为二代虫源
湖南的田间实际是羽化后是否有充足的食料和适宜寄主。如2004年5月下旬至7月上旬,第1代幼虫在早稻逐渐化蛹并羽化。6月下旬至7月下旬,羽化早的第1代成虫向晚稻田扩散迁移并在晚稻大田产卵繁殖第2代。7月下旬至8月下旬,第2代幼虫在晚稻发生为害化蛹。8月下旬至10月上旬,温度在20℃以上时,羽化早的第2代成虫陆续从晚稻田扩散迁入附近的山坡、自然林,堤坝等场所越冬。但随着气温的下降,羽化迟的2代成虫不能作较长距离的扩散迁移时,便滞留在当地或周边的田埂、沟渠及路边的杂草中越冬(黄志农等,2007)。湖南省纬度稍南,稻水象甲田间发育稍提早。
3.气候因子对种群的影响
每年3—5月份越冬成虫越冬出土后,当温度达到20℃以上,越冬虫源陆续向早稻秧田或大田扩散迁移,期间主要受气候因子的影响,温度、风、雨日和雨量对越冬成虫的扩散迁移数量和扩散迁移距离都有较大影响,如遇到大风、雨日、雨量多时,越冬成虫的扩散受阻,尚未扩散的成虫则在原地继续蛰伏,待到雨后天晴,气候变暖时才能扩散迁移。每年8月下旬至10月上旬晚稻田的第2代成虫羽化后,陆续扩散迁移,同样受气候因子的影响(黄志农等,2007)。
(二)栽培因子对种群的影响
早稻大田抛秧极有利于稻水象甲成虫的产卵繁殖,抛秧大田的成虫密度和卵量均显著高于人工栽培的大田。抛秧田秧苗抛秧早,返青快,有利于象甲迁入,抛秧田水稻根入泥接触浅,部分根系外露,利于象甲幼虫危害。如株洲县2004年4月27至28日,迁入早稻田的越冬成虫,平均百丛虫量抛秧田和插秧田分别为75.3头和16.5头,平均百株卵量抛秧田和插秧田分别为52.3粒和28.5粒,抛秧田比插秧田的虫量和卵量分别高78.08%和45.51%(周社文等,2006;黄志农等,2007)。
(三)种群越冬(https://www.daowen.com)
1.基本概念
昆虫是变温动物,当温度不能达到昆虫致死的温度时,昆虫就能够停止生长发育和停止生殖,当环境条件适合时,它就恢复这些活动。因为该能力使得昆虫成功地渡过苛刻的时期,温带昆虫必须忍受的外部条件在夏季和冬季是明显不同的,均出现昆虫生活过程中停止发育的现象。冬天因温度下降叫冬眠(Winter hibernation),夏天因高温叫夏蛰(Summer aestivation),统称兼性滞育(Facultative,休眠),两者是昆虫越冬、越夏的两个不同的应付手段,一个是在不利的时间内降低新陈代谢和能量利用达到生存的目的,另一个是当一年当中食料可用、环境条件适合时的那一时期恢复取食、生长和生殖活动。
昆虫短期和长期的不发育是遵循着不同的策略,为了应对短期内不适宜但不致死的环境条件,通常昆虫进入了一个可逆的状态,停止直接依赖温度发育,称为进入静止期(Quiescence),依据这种温度,昆虫生长缓慢,腺体成熟迟缓,取食和其他行为减缓,静止期就是迅速地适应并可出现于昆虫任何一个生活史阶段,如温带的冬天或炎热的干旱沙漠夏天,这几个月出现的对昆虫生长极不利的条件。因而出现了预先准备好并是神经系统控制有计划的发育停止,称为滞育(Diapause)。和静止期不同,滞育只是在一个特殊的发育阶段内发生,常在成虫状态之前,它的时间选择因虫种而不同。滞育可能是兼性滞育(Facultative),一般统称休眠,冬眠和夏蛰,是由环境提示发生的反应,也会是专性滞育(Obligatory),每一世代期间都会发生,但兼性滞育普遍得多,具有兼性滞育的昆虫在发育过程中会有敏感期(感知期)因环境提示而进入滞育,如无环境提示,发育完全继续进行。在这类昆虫—植物内,兼性滞育的昆虫能敏锐协调环境提示的变化。经历暖和的几个月后,这些昆虫能够产生几个不滞育的世代,建立构成种群,然后在夏末和秋天产生能滞育的世代,以备当他们的寄主植物不适合时滞育避开冬天。
昆虫对逆境的直接反应是他们出现静止期,在不利的环境条件开始之前开始滞育,环境包括有两方面的重要变化——光周期(Photoperiod)和温度(Temperature),其他季节变化可能随海拔、纬度、栖息生境而变化,而日照长短的变化是一个相对的信号,告知昆虫不适宜的条件正在来临。光周期的变化是可以预先告知的,在许多情况下对光周期敏感的发育期确实在真正滞育阶段到来较久之前就发生了。这是关键的,因为这种提早的对光周期的发育期给昆虫提供了滞育需要的生理上和行为上准备的时间,然而他提醒人们光周期不仅是一个滞育的起动装置,每日温度的起伏波动使温度作为季节提示物并不完全可靠,但温度仍然起基本信号作用,并能在很广的范围内或极端情况下在转换成基本光周期滞育反应上起作用。所以说温度和光周期是滞育原因(本书著者)。已研究出告知昆虫的其他环境提示物包括湿度条件和寄主植物质量的变化(Matthews & Matthews,2010)。
有计划滞育的根据就是和生物节律一样,它是以基因为基础,即由基因控制,因此,光敏感滞育系统(Photosensitive diapause system)的基本必要条件就是有一个区别长日照和短日照的机制,保持一条光敏感滞育系统行动路线的通道。近年来大量遗传研究集中在发现、鉴定、刻画关键生物钟基因的特性。已研究出已知最好的周期基因(Period gene),并和滞育有关。诱导滞育条件消失后,滞育未马上结束,在神经激素系统恢复结构之前需要时间做生理准备以支持昆虫发育和生殖。越冬昆虫有初冬就结束滞育的类型,此后只因低温的直接作用这类越冬昆虫停止继续发育,实质上他们的滞育转向静止期(Matthews & Matthews,2010),即解除滞育必须经过一个低温阶段然后进入静止期再发育。
2.越冬虫源
稻水象甲在湖南进入越冬的时间较早,越冬场所多,一般在冬季来临以前,每年的8月中下旬至10月上中旬晚稻上羽化的二代成虫,便较早地从稻田迁入越冬场所越冬。在不良的气候和食料条件下,成虫表现出生长发育停止,新陈代谢效力显著下降,扩散寻找越冬场所,静伏于当地的一些适宜环境下,并利用能量度过不良的环境条件,但当这种不良条件(气候、光照、食料等因子)解除而能满足其生长发育的要求时,成虫便可立即停止休眠而继续生长发育。随着温度升高到日平均温度25℃,稻水象甲越冬成虫的绝大部分个体取食,大部分个体有卵巢和腺体发育,这表明稻水象甲成虫的越冬状态不再是深度休眠。稻水象甲在湖南稻区一年发生不完整的2代,以成虫越冬,越冬场所多在背风向阳的山坡和自然地带的落叶层,或杂草丛生而土质疏松深为1~5 cm的表土层。晚稻田第2代成虫一般在8月中下旬至10月上旬发生,持续一个多月,田间虫量逐渐减少,9月中下旬至10月上中旬冬季来临以前,田间羽化的二代成虫大部分陆续扩散往附近的山坡、林带、堤坝等场所越冬。随着气温的逐渐下降,从田间尚未扩散迁走或羽化较晚的少数个体,缺乏扩散能力时便滞留在当地田埂、沟渠或路边的杂草内越冬(刘年喜等,2007)。
3.越冬场所
越冬场所的环境条件对越冬成虫的种群数量有较大影响,山丘及林带有灌木丛和杂草覆盖,有利于二代成虫越冬,特别是背风向阳处虫口密度大。根据2001—2004年的调查,稻水象甲的越冬场所大体可以归纳为两大类型,一类是山坡林带,一类是沟渠、路边和田埂。因条件适宜温度为20℃以上,所以在山坡林带杂草中越冬的,是田间第二代成虫较早进入越冬场所的个体(刘年喜等,2007)。
4.越冬成虫取食的寄主
每年春天气温回升,稻水象甲越冬成虫蛰伏出土后,需要取食获得营养,待温度和光照满足后飞往稻田。在飞往稻田以前,蛰伏成虫先在越冬场所就地取食新长出的杂草嫩叶。在越冬场所已发现越冬成虫取食的寄主,主要是一年生或多年生的禾本科杂草和多年生的草本植物,如周围寄主植物看麦娘、荩草、野燕麦、雀稗、狗牙根、马唐、千金子、早熟禾、狼尾草等52种禾本杂草。它们为越冬代成虫提供了丰富的食源。越冬成虫食性杂,取食寄主种类多,范围广,但最喜欢取食的是白茅(Imperata sp.)、狗牙根等禾本科的多年生草本植物(刘年喜等,2007)。
5.越冬成虫的活动规律
稻水象甲成虫活动要求的温度为20℃~24℃。每年春季在本地越冬的成虫,当日平均气温稳定,并在15℃以上时便可解除越冬。越冬成虫出土后,在越冬场所的杂草新叶上取食叶肉,仅留下表皮,春天在越冬场所往往可见到白茅、狗牙根等杂草叶片上出现的大量白色条状取食斑。据在越冬场所的系统观察,2002年越冬成虫的出土始见期气温15.2℃(3月12日,中午);2003年越冬成虫的出土始见期气温15.3℃(3月10日,中午)。越冬成虫出土后温度低于15℃时成虫很少活动,未见取食,伏于杂草丛中;温度15℃以上成虫开始活动取食;20℃左右时,成虫活动,大量取食,越冬成虫获取营养发育;4月上中旬温度20℃以上后,迁入早稻秧田、抛秧田和移栽田,向大田扩散(刘年喜等,2007)。
(四)生活史进化
本物种在生活史进化过程中是r对策昆虫。个体小,行产雌孤雌生殖,繁殖量大,种群调控机制是非密度依赖,如食料是因素之一。r对策生活史特征及产雌孤雌生殖,使稻水象甲成功入侵。