四、小结

（1）湖南经6年研究（周社文等，2006；黄志农等，2007；肖铁光等，2006；刘年喜等，2007），明确扩散入侵到湖南的稻水象甲已扩散到湘潭、长沙（湘东）、双峰、娄底、邵阳（湘中）、岳阳（湘北）等县市，这是因为这些地点已满足了夏季二代虫源生长发育条件，特别是抛秧播种使稻水象甲种群扩散并可能进一步蔓延。此外，仅有成熟卵，不形成胚胎。解决孤雌生殖型形成是杜绝水象甲在全球扩张的有效办法。

（2）据此下面较详细地介绍孤雌生殖的成因，可能说明稻水象甲入侵种群的产雌体雌孤雌生殖（Thelytoky parthenogenesis induction，PI）由遗传因子造成。推测和沃尔巴克氏体（Wolbachia）有关。Ode等（2008）认为许多节肢动物包括瓢虫、寄生蜂有多个科在内的共生细菌，其中沃尔巴克氏体（a亚门的变形菌，aproteobacteria）是研究得最好的属。目前已知的沃尔巴克氏体来自至少70种寄生蜂。据估计18%～30%的昆虫种类被沃尔巴克氏体感染。这些内共生细菌会通过多种途径影响性别分配（黄安平等，2018），和孤雌生殖有关的沃尔巴克氏体Wolbachia一般存在宿主卵巢和精巢等生殖组织的细胞质中。影响寄主性别分配有：沃尔巴克氏体通过引起宿主胞质不亲和（cytoplasmic incompatibility，CI）、诱导孤雌生殖，对昆虫宿主的生殖起调控作用。引起宿主胞质不亲和是指由于Wolbachia的存在，造成不同地区同种的昆虫宿主种群产生由细胞质因子引起的雌雄生殖不亲和，而非由细胞核遗传引起的雌雄生殖不亲和。诱导孤雌生殖是指由于沃尔巴克氏体只能通过细胞质传递给卵细胞，所以沃尔巴克氏体诱导宿主进行产雌孤雌生殖，其宿主产后的卵细胞的第一次减数分裂或有丝分裂初期，将发生染色体不向两极分离而融合形成双倍体，由此未交配的昆虫宿主可以产生雌性后代（任顺祥和陈学新，2012；黄安平等，2018；Ode et al.，2008）。

（3）产雌孤雌生殖的意义：昆虫的卵发育，但并不受精，此种情况称为孤雌生殖，几乎昆虫的每一个目都记录有此种情况，当雌性不能找到雄性交配，单性进行的孤雌生殖可能传播的范围是很广的。显然这种现象是短期效益。只产生雌性后代，雌虫很快地产生后代，其潜力大于种群内有一半是雄性。产雌孤雌生殖雌性生产是雌性能随时扩散传播、取食获得能量并再生产，并不需要地点交配，也不需要求偶。因此，为什么两性生殖是规律而人们无异议？经典的论断认为传播范围很广的无性生殖是一种很重要的倒退——它不需（缺少）正常交配具有的遗传重组。过去昆虫选择偏爱两性生殖是因为昆虫从染色体组间的重组得到好处，染色体组间的重组促进了昆虫适应并长久地生存于新的、迅速变化的环境，也清除了染色体组内稍微有害的基因突变。随后人们出现了争论，因花费/收益理论而出现了一些结论，其中的一种结论是从两性生殖转变为经常出现的无性生殖是无性生殖进化支系（Lineages）短期内的成功的结果，另一种结论是无性生殖进化支系是因无益（无成功的效果）而迅速灭绝（失传）。据系统发育观点，这就意味着专一的无性生殖进化支系是多元的和处于初期的。但很清楚，古代无性生殖进化支系早已存在，在有些种类产雌孤雌生殖是一种正常的生殖方式，于是出现了周期性的产雌孤雌生殖类群。昆虫生活史有变化，产雌孤雌生殖和两性世代似乎是昆虫进化上的一种妥协协调方式，也是一种成功的生活史，已发现三个动物门的15000种以上的动物是有孤雌生殖和两性世代生活史。周期性的产雌孤雌生殖说明它维持有性世代，有短期的效益，只有这样这种类群才被公认为迅速地进化为专一性的无性生殖类群（Matthews & Matthews，2010）。

（4）中国的稻水象甲（Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel）是湿地的外来入侵物种，在中国是产雌孤雌生殖（Thelytoky parthenogenesis），尽管说是遗传因素决定，但其内在机理可能是由沃尔巴克氏体引起。稻水象甲20世纪80年代扩散传入中国后至今约有40年的历史，其为深色型，产雌孤雌生殖，此外还有一些其他和美国本土种群不同的中国地理种群特性，何时在中国演化成为Matthews & Matthews（2010）讨论的无性生殖进化支系（Lineages，演化支系），即从“色型”（Color type）到固定的中国进化支系（lineages）过程，此一选项用生理地理学，分子手段是解决稻水象甲问题的途径之一。(https://www.daowen.com)

（5）Giantsis（2017）首次报道稻水象甲入侵希腊。研究者2016年7月—8月在希腊马其顿中部水稻区采集到成虫，来自希腊的稻水象甲形态鉴定经DNA条形码和COI序列核对证实，并保存在GeneBank资料库。可以认为此一半水生的昆虫是最重要的水稻害虫之一，在此两地区存在会造成水稻产量和经济损失。考虑到这是一种入侵害虫，可能已传播到巴尔干南部邻近的水稻湿地，需要加强田间观察以准确地确定此虫的地理分布和传播扩散方式。

Giantisi（2017）接受《国际湿地公约（1971）》的广义的湿地定义，首次记录稻水象甲已分布到欧洲的希腊（古北区），至此，东洋区（中国）、新北区（美国，墨西哥，加拿大），新热带区（危地马拉）和古北区（希腊）已有此虫分布。

（6）昆虫对低温的适应性对于限制昆虫的地理分布起了临界作用。白昼长度和温度的下降触发了昆虫的季节性冷适应。这些适应包括miRNA、mRNA和蛋白质水平的表达变化。为了研究越冬稻水象甲雌性成虫蛋白质表达水平的变化，采用6重串联质谱标记（TMTs）对越冬和夏季成虫进行了研究。通过使用一个可用于象甲科的蛋白质组数据库，对1077个定量蛋白质做组分分析，其中183个蛋白质在越冬期间和夏季样品之间存在显著差异。为进一步了解这些差异表达蛋白，进行了生物信息学分析，如基因功能分类（GO）富集分析。与结构分子活性、催化活性、多细胞有机体过程、胞外区、几丁质硬化、代谢过程、细胞内部分和有机环化合物结合等相关的差异表达蛋白以及在越冬发生的改变。这些蛋白的表达变化表明这些蛋白对稻水象甲在冬季的存活具有重要意义（Zhong，2020）。一般了解昆虫越冬这一动态过程中代谢水平变化情况，以芦苇豹蠹蛾的幼虫为例可知，根据越冬幼虫呼吸商可判断12月消耗的代谢基质为碳水化合物，说明幼虫刚进越冬期。随后从1月到4月的4个月中，豹蠹蛾幼虫越冬较为深沉，呼吸代谢基质为脂肪（黄安平，2018），了解越冬期间核酸、蛋白质等的变化，可以了解冬眠过程中什么时间进入，研究代谢贮存物质脂类变化可了解冬眠什么时间开始和什么时候解除。蛋白质和脂类变化相结合，进而预测越冬后的发生动态。