生态位思想探源
第一章已经简单介绍了生态位概念的历史产生经过和几个基本观点,如格林内尔最初提出的物种分布关系和环境安排的“空间生态位”,艾尔顿提出的物种所处位置和角色的“功能生态位”,以及后来被人们普遍接受的哈钦森提出的空间和功能兼而有之的“多维生态位”。生态位的概念从生态学中诞生以来一直没有统一的定论,并不是因为生态位概念缺乏现实意义,而是因为其概念定义的复杂性,主要体现在概念运用一直处于不断发展和完善的过程中。
由于生态学中涉及各种描述生态环境的概念,需要区分彼此之间的微妙差别,如有学者对生态位、栖息地(habitat)和生态环境(ecotope)进行了区分。[2]之后,众多学者在生物学领域都进行了相应的研究。比较典型的是美国康尼涅狄格大学的生物学家科尔韦尔(Colwell)等,针对哈钦森的多维生态位概念,对已有的和未来的生态位概念进行了详尽分析,同时评析了“二元论”,即哈钦森提出的“生态位”和“群落生境”(biotope)之间的二元区分,是一个极具说服力的方法,既明确生态位的概念,又分析其生物地理的分布格局与空间环境的类型。[3]据科尔韦尔的分析,JSTOR[4]对生态学和进化生物学(ecology and evolutionary biology)领域的有关“niche”的文章数量做过统计,20世纪80年代达到顶峰,数量最多的年份发表文章达59篇,到1995年回到1965年的水平。格林内尔和艾尔顿都只是把生态位纳入环境语境,“二元论”的关键创新是将生态位从环境中正式切分开来,即将物理空间和环境区分,用来表达其二元性。在生物地理学中,正如哈钦森称之为生物群落生境(biotope),物理世界(一个空间扩展的群落)可以被视为一个地图,其中每一个点(或单元)特征反映在地理坐标中,同时反映环境属性n的尺度,相同的环境属性n规定相对应的生态位空间,作为一个生态位轴,同时允许物种在地理分布生存的交界处作为相互突出的部分,产生包括实际的或潜在的、过去的或未来的生态位。从空间概念上看,“群落生境” 是指普通的生态系统空间,如海洋、森林等,适应所有的生物圈,而“生态位”则是其中的物种所适应的生存空间。在生物地理关系中,要认识到生态位不仅仅表达物种相互作用的效果,也表达对分散限度的约束条件及部分与基本生态位相对应的同一时期的环境缺乏。“二元论”可以用于环境分类和标定、研究侵略性物种的分配、发现新物种、模拟不断增加的现实世界等,引导我们明确其空间和随机模型,包括物种形成、消亡、范围扩张及对改变环境的进化适应等。二元论的基本思想如图2-1所示。
图2-1 生态位与群落生境的关系及三维空间适合度[5]
以生态系统空间湖泊为例,依据以藻类为食物的S1和S2物种的生态位与群落生境之间的关系,适合两个生态位的属性为n(包括藻类颗粒度、温度和深度等),S1为温水区的适应大颗粒藻类食物并处于湖面深度较浅的物种,S2为冷水区的适应小颗粒藻类食物的深度区物种,图2-1反映的是它们在湖中垂直的生态状况。从不同深度的藻类食物结构及温度功能看,湖泊可以分为三个空间区域,即暖温区、低温区和非线性的中温区(相互交错),其中,中温区包含所有藻类。
通过这个简单却带有普遍意义的例子,我们不难发现,现实世界的各种物种特征,都可以采用这个二元理论,即生态位和群落生境的区分关系。现实世界中生态位是一个普遍存在的现象,因此,生态位概念及其理论成为生态学中最基本的概念之一。
综合上述“二元论”在生物地理学中的应用,我们可以得到:
(1)在群落生境和生态位之间可以相互区分它们的空间描述;
(2)描述不同生态位的条件和资源等特征;(https://www.daowen.com)
(3)非线性的对应区域,即轴心位置及物理空间大小;
(4)有多个生态位空间对应一个群落生境;
(5)闲置的(unutilized)区域在群落生境中有可利用的待开发的生态位空间;
(6)在群落生境中存在不能利用的(unavailable)生态位空间;
(7)群落生境中有生态位未能表达的部分。
根据二元分析的基本方法,图2-1(a)是一个平面结构,适合度n可扩展形成多层板面,图2-1(b)是根据深度、温度和藻类颗粒度形成三维立体的生态位空间示意结构。上述后四条特征主要是描述生态位与群落生境的二元区分和部分相互作用的关系。
纽约州立大学哲学与认知科学中心的史密斯(Smith)和哥伦比亚大学哲学系的瓦尔齐(Varzi)等从哲学角度对生态位的概念确定、语境、位置和环境等进行分析,从存在论的哲学视角出发,认识到生态位概念无疑被广泛运用到从生物进化到经济学各领域,新的理论应当建立在现有的工作上,作为一种工具,从生态位的空间位置理论到本体论进行研究。[6]概念的建立通过一个简单的生态学例子即可说明,但是生态位作为一种现象存在,需要明确对生态位概念之局部、边界、位置和结构等实质,以便运用到更广泛的其他领域。他们从本体论、拓扑学的视角分析空间位置和生态位在各种不同环境中的类型(包括缺席)后指出,这种静态的(共时性)本体论描述远远不够,生态位从个体到群体、其形成空间的范围大小及历时性、与其他生态位之间的互相包含及相互消长等问题,都有待深入探讨。
我国学者从生态学角度对生态位概念进行了详细概括,指出问题的复杂性主要集中在对生态位“本质”的认识、对“主体”对象的描述和对“尺度”范围的确定三个方面。“本质问题”指出生态位既体现其存在的空间,也体现其功能及各种环境影响因素,是物种属性特征的表现。“主体问题”是指物种以“种群”集合的方式被描述。“尺度问题”是测量和评价被描述主体在一定范围和一定时期内的大小和强度,强调研究结果只适于特定的尺度。因此一种生物的生态位反映的是该物种在某一时期、某一环境范围内所占据的空间位置,即所指主体最终形成的单元。[7]生态位概念的运用需要区分不同的语境,这些都给利用生态位概念研究技术问题提供可借鉴的思考方法。
