三、主动转运

主动转运（ａｃｔｉｖｅｔｒａｎｓｐｏｒｔ）是指细胞通过本身的某种耗能过程，将某种物质的分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。主动转运分为两种：原发性主动转运和继发性主动转运，一般所说的主动转运是指原发性主动转运。ｔｒａｎｓｐｏｒｔ）

１．原发性主动转运（ｐｒｉｍａｒｙａｃｔｉｖｅ细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度差或逆电位差转运的过程称为原发性主动转运。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵。离子泵可将细胞内的ＡＴＰ水解为ＡＤＰ，并利用高能磷酸键储存的能量完成离子的跨膜运动。由于离子泵具有水解ＡＴＰ的能力，所以它也称为ＡＴＰ酶。在细胞膜的主动转运中研究得最充分，而且对细胞的生存和活动最重要的是膜对Ｎａ＋和Ｋ＋的主动转运过程。各种细胞的细胞膜上普遍存在着一种钠钾泵（ｓｏｄｉｕｍ－ｐｏｔａｓｓｉｕｍｐｕｍｐ）的结构（简称钠泵，也称Ｎａ＋，Ｋ＋－ＡＴＰ酶），其作用是在消耗代谢能的情况下，逆浓度差将细胞内的３个Ｎａ＋移出膜外，同时把细胞外的２个Ｋ＋移入膜内，因而保持了膜内高Ｋ＋和膜外高Ｎａ＋的不均衡离子分布（图２－２）。Ｎａ＋、Ｋ＋等离子在膜两侧的不均衡分布是神经和肌肉等组织具有兴奋性的基础。

钠泵消耗的能量占人体细胞新陈代谢所释放能量的２０％～３０％，在某些细胞甚至高达７０％，可见钠泵活动对维持细胞功能的重要性。钠泵活动的生理意义是：①钠泵活动造成的细胞内高Ｋ＋是许多代谢过程的必需条件；②钠泵将Ｎａ＋排出细胞将减少水分子进入细胞内，对维持细胞的正常体积、渗透压和离子平衡有一定意义；③钠泵活动最重要的在于它能逆浓度差和电位差进行转运，因而建立起一种势能储备。这种势能是细胞内外Ｎａ＋和Ｋ＋等顺浓度差和电位差移动的能量来源。

２．继发性主动转运（ｓｅｃｏｎｄａｒｙａｃｔｉｖｅｔｒａｎｓｐｏｒｔ）物质在进行主动转运的过程中并不直接消耗能量，而是利用原发性主动转运所形成的势能储备，这一跨膜转运方式称为继发性主动转运。继发性主动转运是通过一种称为转运体的膜蛋白进行的。例如，完整的在体肾小管和肠黏膜上皮细胞，由于在细胞的基底－外侧膜（或基侧膜，即靠近毛细血管和相邻上皮细胞侧的膜）上有钠泵存在，因而能造成细胞内Ｎａ＋浓度经常低于小管液和肠腔液中Ｎａ＋浓度的情况，于是Ｎａ＋不断由小管液和肠腔液顺浓度差进入细胞，由此释放的势能则用于葡萄糖分子逆浓度差进入细胞。葡萄糖主动转运所需的能量不是直接来自ＡＴＰ的分解，而是来自膜外的高势能，但造成这种高势能的钠泵活动是需要分解ＡＴＰ的，因而葡萄糖的主动转运所需的能量还是间接地来自ＡＴＰ（图２－３）。