二、白细胞
(一)白细胞的分类及数量
白细胞为无色、有核的细胞,在血液中一般呈球形。白细胞可分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞、单核细胞和淋巴细胞五类。前三者因其胞浆中含有嗜色颗粒,故总称为粒细胞。正常成年人血液中白细胞数为(4.0~10.0)×109/L,其中中性粒细胞占50%~70%,嗜酸性粒细胞占0.5%~5%,嗜碱性粒细胞占0~1%,单核细胞占3%~8%,淋巴细胞占20%~40%(表3-2)。
(二)白细胞的功能
各类白细胞均参与机体的防御功能。白细胞所具有的变形、游走、趋化、吞噬和分泌等特性是执行防御功能的生理基础。除淋巴细胞外,所有的白细胞都能伸出伪足做变形运动,凭借这种运动,白细胞得以穿过毛细血管壁,这一过程称为白细胞渗出(diapedesis)。白细胞渗出有赖于白细胞与内皮细胞间的相互作用和黏附分子的介导。渗出到血管外的白细胞也可借助变形运动在组织内游走,在某些化学物质的吸引下,可迁移到炎症区发挥其生理作用。白细胞朝向某些化学物质运动的特性称为趋化性(chemotaxis)。能吸引白细胞发生定向运动的化学物质称为趋化因子(chemokine)。人体细胞的降解产物、抗原-抗体复合物、细菌毒素和细菌等都具有趋化活性,白细胞按照这些物质的浓度梯度游走到炎症部位,将细菌等异物吞噬(phagocytosis),进而将其消化、杀灭。
白细胞的吞噬具有选择性。正常细胞表面光滑,其表面存在可以排斥吞噬的保护性蛋白,故不易被吞噬。坏死的组织和外源性颗粒因缺乏相应的保护机制而易被吞噬。此外,在特异性抗体和某些补体的激活产物的作用下,白细胞对外源性异物的识别和吞噬作用增强。(https://www.daowen.com)
1.中性粒细胞中性粒细胞的胞核呈分叶状,故又称多形核白细胞(polymorpho⁃nuclearleukocyte)。中性粒细胞是血液中主要的吞噬细胞,其变形游走能力和吞噬活性都很强。当细菌入侵时,中性粒细胞在炎症区域产生的趋化性物质作用下自毛细血管中渗出而被吸引到病变部位吞噬细菌。当中性粒细胞吞噬数十个细菌后,其本身即解体,释放的各种溶酶体酶又可溶解周围组织而形成脓液。炎症时,由于炎症产物的作用,骨髓内储存的中性粒细胞大量释放而使外周血液中的中性粒细胞数目显著增多,有利于更多的中性粒细胞进入炎症区域。当血液中的中性粒细胞数减少到1.0×109/L时,机体的抵抗力就会明显降低,容易发生感染。此外,中性粒细胞还可吞噬和清除衰老的红细胞和抗原-抗体复合物等。
2.单核细胞从骨髓进入血液的单核细胞仍是尚未成熟的细胞。单核细胞在血液中停留2~3d迁移入组织中,继续发育成巨噬细胞(macrophage),细胞的体积增大,直径可达60~80μm,细胞内溶酶体颗粒和线粒体的数目增多,具有比中性粒细胞更强的吞噬能力,可吞噬更多(约5倍于中性粒细胞)、更大的细菌和颗粒。此外,巨噬细胞的溶酶体还含有大量的酯酶,可消化某些细菌(如结核杆菌)的脂膜。当有细菌入侵时,组织中已存在的巨噬细胞可立即发挥抗感染作用。由于单核细胞的趋化迁移速度较中性粒细胞慢,外周血和骨髓中储存的单核细胞数目较少,需要数日到数周时间巨噬细胞才能成为炎症局部的主要吞噬细胞。激活了的单核巨噬细胞也能合成、释放多种细胞因子,参与其他细胞活动的调控;对肿瘤和病毒感染细胞具有强大的杀伤能力;还可在特异性免疫应答的诱导和调节中起关键作用。
3.嗜酸性粒细胞因缺乏溶酶体,基本上无杀菌作用。嗜酸性粒细胞的主要作用是:①限制嗜碱性粒细胞和肥大细胞在Ⅰ型超敏反应中的作用。嗜酸性粒细胞一方面通过产生前列腺素E抑制嗜碱性粒细胞合成和释放生物活性物质;另一方面又通过吞噬嗜碱性粒细胞和肥大细胞所排出的颗粒,以及释放组胺酶和芳香硫酸酯酶等酶类,灭活嗜碱性粒细胞所释放的组胺、白三烯等生物活性物质。②参与对蠕虫的免疫反应。当机体发生过敏反应和寄生虫感染时,常伴有嗜酸性粒细胞增多。此外,在某些情况下,嗜酸性粒细胞也可导致组织损伤。嗜酸性粒细胞可释放多种促炎性细胞因子,释放的主要碱性蛋白对支气管上皮具有毒性作用,并能诱发支气管痉挛,目前认为嗜酸性粒细胞是在哮喘发生发展过程中引起组织损伤的主要效应细胞。
4.嗜碱性粒细胞成熟的嗜碱性粒细胞存在于血液中,只有在发生炎症时受趋化因子的诱导才迁移到组织中。嗜碱性粒细胞的胞浆中存在较大的碱性染色颗粒,颗粒内含有肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子A等。当嗜碱性粒细胞被活化时,不仅能释放颗粒中的介质,还可合成、释放白三烯和白介素-4(IL-4)等细胞因子。肝素具有抗凝血作用,有利于保持血管的通畅。组胺和白三烯可使毛细血管壁通透性增加,引起局部充血水肿,并可使支气管平滑肌收缩,从而引起荨麻疹、哮喘等Ⅰ型超敏反应症状。此外,嗜碱性粒细胞被激活时释放的嗜酸性粒细胞趋化因子A,可吸引嗜酸性粒细胞,使之聚集于局部,以限制嗜碱性粒细胞在过敏反应中的作用。近年来的研究还显示,嗜碱性粒细胞还在机体抗寄生虫免疫应答中起重要作用。
5.淋巴细胞淋巴细胞在免疫应答反应过程中起核心作用。根据细胞生长发育的过程及细胞表面标志和功能的不同,可将淋巴细胞分为T淋巴细胞、B淋巴细胞和自然杀伤细胞(naturalkillercell,NK细胞)三大类。T淋巴细胞主要与细胞免疫有关,B淋巴细胞主要参与体液免疫,NK细胞则是机体天然免疫的重要执行者。淋巴细胞的功能详见免疫学。